На периферии сетчатки больше палочек или колбочек. Палочки и колбочки глаза – что это такое

💖 Нравится? Поделись с друзьями ссылкой

38. Фоторецепторы (палочки и колбочки), различия между ними. Биофизические процессы, происходящие при поглощении кванта света в фоторецепторах. Зрительные пигменты палочек и колбочек. Фотоизомеризация родопсина. Механизм цветового зрения.

.3. БИОФИЗИКА ВОСПРИЯТИЯ СВЕТА В СЕТЧАТКЕ Строение сетчатки

Структура глаза, на которой получается изображение, назыывается сетчаткой (сетчатой оболочкой). В ней в самом наружном слое расположены фоторецепторные клетки -палочки и колбочки. Следующий слой образуют биполярные нейроны, а третий слой - ганглиозные клетки (рис. 4).Между палочками (колбочками) и дендритами биполяров, а также между аксонами биполяров и ганглиозными клетками имеются синапсы . Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв . Снаружи сетчатки (считая от центра глаза) лежит чёрный слой пигментного эпителия, поглощающий прошедшее через сетчатку неиспользованное (не- поглощённое фоторецепторами) излучение 5*). С другой стороны сетчатки (ближе к центру) находится сосудистая оболочка , подводящая к сетчатке кислород и питательные вещества.

Палочки и колбочки состоят из двух частей (сегментов). Внутренний сегмент - это обычная клетка с ядром, митохондриями (их в фоторецепторах очень много) и другими структурами. Наружный сегмент . почти целиком заполнен дисками, которые образованы фосфолипидными мембранами (в палочках до 1000 дисков, в колбочках около 300). Мембраны дисков содержат примерно 50% фосфолипидов и 50% особого зрительного пигмента, который в палочках называется родопсин (по своему розовому цвету;родос- по-гречески розовый), а в колбочках иодопсин . Далее для краткости мы будем говорить только о палочках; процессы в колбочках аналогичны.Различия между колбочками и палочками будут рассмотрены в другом разделе. Родопсин состоит из белка опсина , к которому присоедина группа,называемая ретиналь . . Ретиналь по своей химической структуре очень близок к витамину А, из которого он и синтезируется в организме. Поэтому недостаток витамина А может вызвать ухудшение зрения.

Различия между палочками и колбочками

1. Различие в чувствительности . . Порог ощущения света у палочек значительно ниже, чем у колбочек. Это, во-первых, объясняется тем, что в палочках болье дисков, чем в колбочках и, значит, больше вероятность поглощения световых квантов. Однако, главная причина в другом. Соседние палочки с помощью электрических синапсов. объединяются в комплексы, на- зываемые рециптивными полями .. Электрические синапсы (коннексоны ) могут открываться и закрываться; поэтому число палочек в рециптивном поле может меняться в широких пределах в зависимости от величины освещённости: чем слабее свет, тем крупнее рецептивные поля. При очень малой освещённости в поле может объединиться свыше тысячи палочек. Смысл такого объединения в том, что оно повышает отношение полезного сигнала к шуму. В результате тепловых флюктуаций на мембранах палочек возникает хаотически меняющаяся разность потенциалов, которую называют шумом.При малой освещённости амплитуда шума может превысить полезный сигнал,то есть величину гиперполяризации, вызванной действием света. Может показаться, что в таких условиях рецепция света станет невозможной.Однако, в случае восприятия света не отдельной палочкой, а большим рецептивным полем, между шумом и полезным сигналом есть принципиальная разница. Полезный сигнал в этом случае возникает как сумма сигналов,создаваемых палочками,объединёнными в единую систему-рецептивное поле . Эти сигналы когерентны., они приходят от всех палочек в одной фазе. Шумовые сигналы из-за хаотического характера теплового движения некогерентны, они приходят в случайных фазах. Из теории сложения колебаний известно, что для когерентных сигналов суммарная амплитуда равна: Асумм = А 1 n , где А 1 - амплитуда единичного сигнала, n - число сигналов.В случае некогерентных. сигналов (шума) Асумм=А 1 5,7n . Пусть,например, амплитуда полезного сигнала 10 мкВ, а амплитуда шума 50 мкВ.Ясно, что сигнал потеряется на фоне шума. Если в рецептивное поле объединились 1000 палочек, суммарный полезный сигнал будет 10 мкВ

10 мВ, а суммарный шум - 50 мкВ 5. 7 = 1650 мкВ = 1,65 мВ, то есть сигнал будет в 6 раз больше шума. При таком отношении сигнал будет уверенно воспринят и создаст ощущение света. Колбочки работают при хорошй освещённости, когда даже в единичной колбочке сигнал (ПРП) много больше шума. Поэтому каждая колбочка обычно посылает свой сигнал в биполяр и ганглиозную клетку независимо от других. Однако, если освещённость понижается, колбочки тоже могут объединяться в рецептивные поля. Правда,число колбочек в поле, обычно, невелико (несколько десятков). В целом колбочки обеспечивают дневное зрение, палочки-сумеречное.

2.Разница в разрешающей способности .. Разрешающую способность глаза характеризуют минимальным углом, под которым две соседние точки предмета ещё видны по-отдельности. Разрешающая способность, в основном, определяется расстоянием между соседними фоторецепторными клетками. Чтобы две точки не слилимсь в одну,их изображение должно попасть на две колбочки, между которыми будет ещё одна (см.рис. 5). В среднем это соответствует минимальному углу зрения около одной минуты, то есть разрешающая способность колбочкового зрения высокая. Палочки, как правило, объединены в рецептивные поля. Все точки,изображения которых попадут на одно рецептивное поле, будут восприни-

маться, как одна точка, поскольку всё рецептивное поле посылает в ЦНС единый суммарный сигнал. Поэтому разрешающая способрность (острота зрения) при палочковом (сумеречном) зрении низкая. При недостаточной освещённости палочки тоже начинают объединяться в рецептивные поля, и острота зрения падает. Поэтому при определении остроты зрения таблица должна быть хорошо освещена, иначе можно сделать существенную ошибку.

3. Различие в размещении . Когда мы хотим получше рассмотреть предмет, мы так поворачиваемся, чтобы этот предмет оказался в центре поля зрения. Так как высокую разрешающую способность обеспечивают колбочки, в центре сетчатки преобладают именно колбочки - это способствует хорошей остроте зрения. Так как цвет колбочек желтый, это место сетчатки называют желтым пятном. На периферии, наоборот, гораздо больше палочек (хотя есть и колбочки). Там острота зрения заметно хуже,чем в центре поля зрения. Вообще же палочек в 25 раз больше, чем колбочек.

4. Различие в цветоощущении .Цветное зрение присуще только колбочкам; изображение, даваемое палочками, одноцветно.

Mеханизм цветного зрения

Чтобы возникло зрительное ощущение, необходимо, чтобы кванты света поглощались в фоторецепторных клетках, а точнее - в родопсине и иодопсине. Поглощение света зависит от длины волны света; каждое вещество имеет специфический спектр поглощения. Исследования показали,что существуют три вида иодопсина с различными спектрами поглощения. У

одного вида максимум поглощения лежит в синей части спектра , у другого -в зелёной и у третьего - в красной (рис. 5) . В каждой колбочке присутствует какой-то один пигмент, и посылаемый этой колбочкой сигнал соответствует поглощению света данным пигментом. Колбочки, содержащие другой пигмент, будут посылать другие сигналы. В зависимости от спектра света, падающего на данный участок сетчатки, соотношение сигналов,поступающих от колбочек разных типов, оказывается разным, а в целом совокупность сигналов, получаемых зрительным центром ЦНС, будет характеризовать спектральный состав воспринимаемого света, что и даёт субъективное ощущение цвета .

Благодаря зрительному органу люди видят окружающий мир во всех его красках. Все это происходит за счет сетчатки глаза, на которой расположены особые фоторецепторы. В медицине их принято называть палочки и колбочки.

Они гарантируют высочайшую степень восприимчивости объектов. Палочки и колбочки сетчатки глаза переносят попадающие светосигналы в импульсы. Потом их принимает нервная система и передает полученную информацию человеку.

Любой тип фоторецепторов имеет свою определенную функцию. К примеру, в дневной промежуток времени наибольшую нагрузку ощущают колбочки. Когда происходит понижение попадания потока света, то в дело вступают палочки.

Палочка имеет вытянутую форму, напоминающую небольшой цилиндр и состоящая из четырех важных звеньев: мембранные диски, ресничка, митохондрии и нервная ткань. Такой вид фоторецепторов обладает повышенной световосприимчивостью, что гарантирует воздействие даже на очень мельчайшее вспыхивание светом. Палочки начинают воздействовать при принятии энергии в один фотон. Это свойство палочек воздействует на зрительную функцию в сумерках и помогает разглядеть предметы в темноте. Так как палочки в своей структуре имеют лишь один пигмент под названием родопсин, то цвета не имеют различий.

Функции колбочек в сетчатке глаза

Колбочки по форме смахивают на колбы, применяющиеся при лабораторных исследованиях. В сетчатки глаза у людей размещается приблизительно семь миллионов таких рецепторов. Одна колбочка в своем составе имеет четыре элемента.
  1. Поверхностный слой представляется мембранными дисками, которые наполнены цветовым пигментом под названием йодопсин.
  2. Связующий ярус является вторым слоем в колбочках. Его основной ролью выступает перетяжка, которая формирует определенный вид у рецепторов.
  3. Внутренней частью колбочек являются митохондрии.
  4. В центральной части рецептора расположился основной сегмент, осуществляющий функцию связующих звеньев.

Цветовой пигмент йодопсин подразделяют на несколько типов. Это обеспечивает полноценную восприимчивость колбочек при определении разных участков светового спектра. При доминантности разных типов пигментов колбочки подразделяются на три основных типа. Все они воздействуют настолько слаженно, что дает людям при прекрасном зрении воспринимать все цвета видимых объектов.

Способность к цветовой восприимчивости глаза

Палочки и колбочки нужны не только для того, чтобы отличать дневное и вечернее зрение, но и определять цвета на картинках. Строение зрительного органа выполняет множество функций: благодаря ему воспринимается огромная площадь окружающего мира. Ко всему этому, человек имеет одно из интересных свойств, которое подразумевает под собой . Рецепторы принимают участие в восприятии цветовых спектров, в результате чего человек является единственным представителем, который различает все краски мира.

Строение зрительной сетчатки глаза

Если говорить о структуре сетчатки глаза, то палочки и колбочки располагаются на одном из лидирующих мест. Наличие данных фоторецепторов на нервных тканях помогает мгновенно трансформировать принятый световой поток в импульсный набор.

Сетчатка заполучает изображение, которое конструируется при помощи глазной части и хрусталика. Потом картинка перерабатывается и поступает на импульсы при помощи зрительных путей в нужную область головного мозга. Сложнейший тип структуры глаза совершает цельное обрабатывание информационных данных за малейшие секунды. Наибольшая часть рецепторов находится в макуле, расположение которой находится в центре сетчатки

Функции палочек и колбочек в сетчатке глаза

Палочки и колбочки имеют непохожую структуру и функции. Палочки позволяют человеку сконцентрироваться на объектах в темноте, а колбочки, наоборот, помогают различить цветовое восприятие окружающего мира. Но несмотря на это, они обеспечивают слаженную работу всего зрительного органа. Поэтому можно сделать вывод, что оба фоторецептора необходимы для выполнения зрительной функции.

Функции родопсина в сетчатке глаза

Родопсин относится к зрительным пигментам, по строению являющийся белком. Относится он к хромопротеинам. В практике его еще принято называть зрительный пурпур. Свое название он получил за счет ярко-красного оттенка. Пурпурное окрашивание палочек обнаружилось и доказалось при проведении многочисленных обследований. Родопсин имеет в своем составе два компонента — желтый пигмент и бесцветный белок.

При воздействии светового потока пигмент начинает разлагаться. Восстановление родопсина происходит во время сумеречного освещения при помощи белка. При яркой освещенности он опять разлагается и его восприимчивость сменяется на синюю зрительную область. Белок родопсина полностью возобновляется в течение тридцати минут. К этому времени зрение сумеречного типа приходит к своему максимуму, то есть человек начинает видеть в темном помещение гораздо лучше.

Признаки поражения палочек и колбочек

  • Понижение зрительной остроты.
  • Нарушение в цветовом восприятии.
  • Проявление .
  • Суженность зрительного поля.
  • Возникновение .
  • Падение сумеречного зрения.

Заболевания, которые затрагивают палочки и колбочки в сетчатке глаза

Поражение фоторецепторов происходит при различных аномалиях сетчатки глаза в виде болезней.

  1. Гемералопии. В народе называют , которая влияет на сумеречное зрение.
  2. Макулодистрофии. Патология центральной части сетчатки.
  3. Пигментной абиотрофии сетчатки.
  4. Дальтонизма. Невозможность различать синюю область спектра.
  5. Отслоения сетчатки.
  6. Воспалительного процесса в сетчатке глаза.
  7. Травмирования глаза.

Зрительный орган играет важную роль в жизни человека, а основные функции в восприятии цветов играют палочки и колбочки. Поэтому если страдает один из фоторецепторов, то нарушается вся работа зрительной системы.

Основной отдел зрительного анализатора представляет сетчатка глаза. Именно здесь происходит восприятие световых электромагнитных волн, их трансформация в нервные импульсы и дальнейшая передача в зрительный нерв. Дневное (цветовое) и ночное зрение обеспечивают особыми рецепторами сетчатки. В совокупности они образуют фотосенсорный слой. В зависимости от формы подобные рецепторы называют палочки и колбочки.

Функции палочек и колбочек

В этой статье мы постарались более детально разобраться с вопросом, где находятся палочки и колбочки и разобрались, какие они выполняют функции.

Общие сведения

Гистологически на сетчатке глаза можно выделить 10 клеточных слоев. Светочувствительный слой состоит из специальных фоторецепторов, которые представляют собою особые образования нейроэпителиальных клеток. В них содержаться уникальные зрительные пигменты, которые поглощают световые волны определенной длины. Палочки и колбочки располагаются на сетчатке неравномерно. Основная часть колбочек чаще всего расположена по центру. Палочки в свою очередь обычно расположены на периферии. К дополнительным отличиям можно отнести:

  1. Палочки необходимы для обеспечения ночного зрения. Это означает, что они ответственны за восприятие света в условиях пониженного освещения. Соответственно, с помощью палочек человек сможет видеть предметы только в черно-белом изображении.
  2. Колбочки обеспечивают остроту зрения на протяжении всего дня. С их помощью каждый человек может видеть окружающий мир в цветном изображении.

Палочки чувствительны только к тем волнам, длина которых не превышает 500 нм. Однако, они остаются активными, даже когда фотонный поток понижен. Колбочки можно считать более чувствительными, и они способны воспринимать все цветовые сигналы. Однако, для их возбуждения порой может потребоваться свет с гораздо большей интенсивностью.

В темное время суток зрительную работу осуществляют палочки. В результате этого человек может хорошо видеть очертания предметов, но просто не сможет различить их цвет. При нарушении функции фоторецепторов могут возникнуть следующие проблемы и патологии зрения:

  • различные воспалительные заболевания сетчатки;
  • расслоение оболочки сетчатки;
  • нарушение сумеречного зрения;
  • светобоязнь.

У людей с хорошим зрением в каждом глазу присутствует около миллиона колбочек. Их длина составляет 0,05 мм, а ширина 0,004 мм. Чувствительность к потоку лучей у них невелика. Однако, все они качественно будут воспринимать цветовую гамму, включая различные оттенки.

Фоторецепторы колбочки

Также они отвечают за возможность распознавания движущихся объектов, поэтому намного лучше реагируют на динамику освещения.

Строение колбочек

В колбочках присутствует три основных сегмента и перетяжка :

  1. Наружный сегмент. Он включает в себя чувствительный к свету пигмент йодопсин, который располагается в полудисках – складках плазматической мембраны. Этот участок фоторецепторных клеток постоянно обновляется.
  2. Перетяжка – образуется плазматической мембраной и служит для передачи энергии из внутреннего сегмента вовне. Если рассмотреть ее более детально тогда можно заметить, что она представляет так называемые реснички, осуществляющие эту связь.
  3. Внутренний сегмент. Это область активного обмена веществ. Здесь располагаются митохондрии – энергетическая база клеток. В этом сегменте также происходит интенсивное высвобождение энергии, которая нужна для осуществления зрительного процесса.
  4. Синаптическое окончание представляет собою область синапсов. Эти контакты между клетками в дальнейшем будут передавать нервные импульсы в зрительный нерв.

Трехкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Уже многим известно, что в колбочках присутствует специальный пигмент, йодопсин, который позволяет воспринимать весь цветовой спектр. Согласно трехкомпонентной гипотезе цветного зрения существует три вида колбочек. В каждом определенном виде присутствует свой тип йодопсина, который воспринимает только свою часть спектра:

  1. L – тип содержит в себе пигмент под названием эритролаб и устанавливает длинные волны, а именно красно-желтую часть спектра.
  2. M – тип содержит пигмент хлоролаб и способен воспринимать средние волны, которые излучает желто-зеленая область спектра.
  3. S – содержит пигмент цианолаб и реагирует только на короткие волны, воспринимая синюю часть спектра.

Важно знать! На сегодняшний день многие ученые занимаются проблемами современной гистологии и отмечают неполноценность трехкомпонентной гипотезы цветовосприятия. Это связано с тем, что еще не найдено подтверждение существованию трех видов колбочек. Также еще не обнаружили пигмент, которому заранее присвоили название цианолаб.

Двухкомпонентная гипотеза цветовосприятия

Если верить этой гипотезе тогда можно понять, что все колбочки сетчатки содержат в себе эритолаб, а также хлоролаб. Поэтому они прекрасно могут воспринимать длинную и среднюю часть спектра. Короткую часть спектра в этом случае воспринимает пигмент родопсин, который содержится в палочках.

В пользу подобной теории может выступить тот факт, что люди, которые не способны воспринимать короткие волны спектра, одновременно страдают нарушениями зрения в условиях плохой освещенности. Подобная патология имеет название «куриная слепота».

Если рассмотреть палочки более детально, то можно заметить, что они имеют вид вытянутых цилиндров длиною около 0.06 мм. У взрослого человека в каждом глазу присутствует около 120 миллионов таких рецепторов. Они заполняют собою всю сетчатку концентрируясь при этом на периферии.

Фоторецептор палочки

Пигмент, который обеспечивает палочкам достаточно высокую чувствительность к свету имеет название родопсин или зрительный пурпур. На ярком свету подобный пигмент выцветает и полностью теряет свою способность. В этот момент он будет восприимчивым только к коротким световым волнам, которые составляют синюю область спектра. В темноте его цвет и качества постепенно восстанавливаются.

Строение палочек

Строение палочек практически ничем не отличается от строения колбочек. В них присутствует 4 основные части :

  1. Наружный сегмент с мембранными дисками включает в себя пигмент родопсин.
  2. Связывающий сегмент или ресничка обеспечивает надежный контакт между наружным и внутренним отделом.
  3. Внутренний сегмент включает в себя митохондрии. Здесь будет идти процесс выработки энергии.
  4. Базальный сегмент содержит нервные окончания и осуществляет передачу импульсов.

Чувствительность подобных рецепторов к воздействию фотонов позволяет преобразовывать световое раздражение в нервное возбуждение и передавать его в головной мозг. Таким образом осуществляется процесс восприятия световых волн человеческим глазом – фоторецепция.

Выводы

Как видите, человек является единственным из живых существ кто может воспринимать окружающий мир во всем многообразии красок. Сохранить уникальную способность на длительные годы поможет надежная защита органов зрения от вредных воздействий, а также профилактика нарушений зрения. Надеемся, что эта информация была полезной и интересной.

Колбочки и палочки относятся к рецепторному аппарату глазного яблока. Они отвечают за передачу световой энергии путем трансформации ее в нервный импульс. Последний проходит по волокнам зрительного нерва в центральные структуры головного мозга. Палочки обеспечивают зрение в условиях недостаточной освещенности, они способны воспринимать только светлое и темное, то есть черно-белое изображение. Колбочки способны воспринимать различные цвета, также они являются показателем остроты зрения. Каждый фоторецептор имеет строение, которое позволяет выполнять ему функции.

Строение палочек и колбочек

Палочки по форме напоминают цилиндр, в связи с чем они и получили свое название. Они разделены на четыре сегмента:

  • Базальный, соединяющий между собой нервные клетки;
  • Связующий, обеспечивающий соединение с ресничками;
  • Наружный;
  • Внутренний, содержащий митохондрии, которые вырабатывают энергию.

Энергии одного фотона вполне достаточно, чтобы привести к возбуждению палочки. Это воспринимается человеком как свет, что и позволяет ему видеть даже в условиях очень низкой освещенности.

В палочках имеется особый пигмент (родопсин), который поглощает световые волны в области двух диапазонов.
Колбочки по внешнему виду похожи на колбы, поэтому и имеют свое название. Они содержат в себе четыре сегмента. Внутри колбочек располагается другой пигмент (йодопсин), который обеспечивает восприятие красного и зеленого цвета. Пигмент, отвечающий за распознавание синего цвета до сих пор не установлен.

Физиологическая роль палочек и колбочек

Колбочки и палочки выполняют основную функцию, которая заключается в восприятии световых волн и трансформации их в зрительный образ (фоторецепия). Каждый рецептор при этом имеет свои особенности. Например, палочки нужны для того, чтобы видеть в сумерках. Если по каким-либо причинам они перестают выполнять свою функцию, человек не может видеть в условиях низкой освещенности. Колбочки же отвечают за четкое цветное зрение при нормальном освещении.

По-другому можно сказать, что палочки относятся к световоспринимающей системе, а колбочки – к цветовоспринимающей системе. Это является основанием для проведения дифференциальной диагностики.

Видео о строении палочек и колбочек

Симптомы поражения палочек и колбочек

При заболеваниях, сопровождающихся поражением палочек и колбочек, возникают следующие симптомы:

  • Снижение остроты зрения;
  • Появление вспышек или бликов перед глазами;
  • Снижение сумеречного зрения;
  • Невозможность различать цвета;
  • Сужение полей зрения (в крайнем случае формирование трубчатого зрения).

Некоторые заболевания имеют очень специфические симптомы, которые без труда позволяют диагностировать патологию. Это касается гемералопии или . Другие симптомы могут присутствовать при различных патологиях, в связи с чем необходимо проводить дополнительное диагностическое обследование.

Методы диагностики при поражении палочек и колбочек

Для диагностики заболеваний, при которых имеется поражение палочек или колбочек, необходимо выполнить следующие обследования:

  • с определением состояния ;
  • (изучение полей зрения);
  • Диагностика цветовосприятия с применением таблиц Ишихара или 100-оттеночного теста;
  • Ультразвуковое исследование;
  • Флуоресцентная агиография, обеспечивающая визуализацию сосудов;
  • Компьютерная рефрактометрия.

Стоит еще раз напомнить, что фоторецепторы отвечают за цветовосприятие и световосприятие. За счет из работы человек может воспринимать предмет, образ которого формируется в зрительном анализаторе. При патологиях

Острота зрения и чувствительность к освещенности.

В сетчатке глаза человека содержится один тип палочек (в них – ярко-красный пигмент родопсин ), относительно равномерно воспринимающих практически весь диапазон видимого спектра (от 390 до 760 нм) и три типа колбочек (пигменты – йодопсины ), каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны. В результате более широкого спектра поглощения родопсина палочки восприни­мают слабый свет, т. е. необходимы в темноте, колбоч­ки – при ярком свете. Таким образом, колбочки являются аппаратом дневного зрения, а палочки – суме­речного.

Палочек в сетчатке содержится больше, чем колбочек (120 10 6 и 6-7 10 6 соответственно). Распределение палочек и колбочек тоже неодинаково. Тонкие, вытянутые палочки (размеры 50 х 3 мкм) равномерно распределены по всей сетчатке, кроме центральной ямки (желтого пятна), где располагаются почти исключительно удлиненные конические колбочки (60 х 1,5 мкм). Так как в центральной ямке колбочки очень плотно упакованы (15 10 4 на 1 мм 2), этот участок отличается высокой остротой зрения (еще одна из причин). Палочковое зрение отличается меньшей остротой, так как палочки расположены менее плотно (очередная причина) и сигналы от них подвергаются конвергенции (самая главная причина), но именно это обеспечивает высокую чувствительность, необходимую для ночного зрения. Палочки предназначены воспринимать информацию об освещенности и форме предметов.

Дополнительное приспособление к ночному видению. У некоторых видов животных (коров, лошадей, особенно кошек и собак) наблю­дается свечение глаз в темноте. Это обусловлено наличием особой отража­тельной перепонки (тапетум) , лежащей на дне глаза, впереди сосудистой оболочки. Перепонка состоит из волокон, пропитанных серебристыми кристаллами, отражающими попадающий в глаз свет. Свет вторично проходит через сетчатку и фоторецепторы получают дополнительную порцию фотонов. Правда, четкость изображения при таком отражении снижается, зато повышается чувствительность.

Цветовосприятие

Каждый зрительный пиг­мент поглощает часть падающего на него света и отража­ет остальную часть. Поглощая фотон света, зритель­ный пигмент меняет свою конфигурацию, при этом осво­бождается энергия, которая используется для осуществ­ления цепи химических реакций, что и приводит к возникновению нервного импульса.

У человека обнаружены три типа колбочек , в каждом из которых содержится свой зрительный пигмент – один из трех йодопсинов , максимально чувствительный к синему, зеленому или желтому свету. Электрический сигнал на выходе колбочек того или иного типа зависит от количества квантов, возбуждающих фотопигмент. Цветовое ощущение, очевидно, определяется соотношением между нервными сигналами от каждого из этих трех типов колбочек.

Может удивить кажущееся несоответствие между тремя типами колбочковых пигментов – синего, зеленого и желтого – и тремя «основными» цветами – синим, желтым и красным. Но хотя максимумы поглощения зрительных пигментов и не совпадают с тремя основными цветами, существенного противоречия в этом нет, поскольку свет любой длины волны (как и свет, состоящий из сочетания волн разной длины) создает уникальное соотношение между уровнями возбуждения цветовых рецепторов трех типов. Такое соотношение обеспечивает нервную систему, перерабатывающую сигналы от «трехпигментной» рецепторной системы, достаточной информацией для идентификации любых световых волн видимой части спектра.

У человека и у других приматов в цветовом зрении участвуют колбочки. Что в этом отношении можно сказать о палочках?

В сетчатке человека палочки имеются только за пределами центральной ямки и играют важную роль главным образом при слабой освещенности. Это объясняется двумя обстоятельствами. Во-первых, палочки более чувствительны к свету, чем колбочки (у родопсина очень широкий спектр поглощения ). Во-вторых, в их нервных связях сильнее выражена конвергенция, чем в связях колбочек, и это обеспечивает большую возможность суммации слабых стимулов. Поскольку у человека за цветовое зрение ответственны колбочки, при очень слабом освещении мы различаем лишь оттенки черного и серого. А так как в центральной ямке имеются в основном колбочки, мы лучше воспринимаем слабый свет, попадающий на участки вне центральной ямки – туда, где популяция палочек больше. Например, небольшая звездочка на небе кажется нам ярче, если ее изображение оказывается не в самой ямке, а в непосредственной близости от нее.

Исследования цветовосприятия у животных проводятся методом выработки дифференцировочных условных рефлексов – реакций на предметы, окрашенные в разные цвета, при обя­зательном выравнивании интенсивности яркости. Таким образом было установлено, что у собак и кошек цветное зрение раз­вито слабо, у мышей и кроликов отсутствует, лошади и крупный рогатый скот способны различать красный, зеленый, синий и желтый цвета; по-видимому, это относится и к свиньям.

Курсивом и особым форматированием выделен дополнительный материал.

В 1666г. Исаак Ньютон показал, что белый свет можно разложить на ряд цветных компонентов, пропустив его сквозь призму. Каждый такой спектральный цвет является монохроматическим, т.е. не способен больше разлагаться на другие цвета. К тому времени, однако, было уже известно, что художник может воспроизвести любой спектральный цвет (например, оранжевый), смешивая две чистые краски (например, красную и желтую), каждая из которых отражает свет, отличающийся по длине волны от данного спектрального цвета. Таким образом, открытый Ньютоном факт существования бесчисленного множества цветов и убежденность художников Возрождения, что любой цвет можно получить, комбинируя три основные краски – красную, желтую и синюю, казалось, противоречили друг другу.

Это противоречие в 1802г. разрешил Томас Юнг, предположивший, что рецепторы глаза избирательно воспринимают три основных цвета: красный, желтый и синий. Согласно его теории, цветовые рецепторы каждого типа в большей или меньшей степени возбуждаются светом с любой длиной волны. Иными словами, Юнг предположил, что ощущение «оранжевого цвета» возникает в результате одновременного возбуждения «красных» и «желтых» рецепторов. Таким образом, он сумел примирить факт бесконечного многообразия спектральных цветов с выводом о возможности их воспроизведения с помощью ограниченного числа красок.

Эту трихроматическую теорию Юнга подтвердили в XIX столетии результаты многочисленных психофизических исследований Джеймса Максвелла и Германа Гельмгольца, а также более поздние данные Уильяма Раштона.

Однако прямое доказательство существования трех типов цветовых рецепторов было получено лишь в 1964г., когда Уильям Б. Маркс (совместно с Эдвардом Ф. Мак Николом) изучил спектры поглощения одиночных колбочек из сетчатки золотой рыбки. Были обнаружены три типа колбочек, которые различались по спектральным пикам поглощения световых волн и соответствовали трем зрительным пигментам. Аналогичные исследования на сетчатке человека и обезьян дали схожие результаты.

Согласно одному из принципов фотохимии, свет, состоящий из волн разной длины, стимулирует фотохимические реакции пропорционально поглощению световых волн каждой длины. Если фотон не поглощается, то никакого влияния на молекулу пигмента он не оказывает. Поглощенный фотон передает часть своей энергии молекуле пигмента. Такой процесс переноса энергии означает, что волны разной длины будут возбуждать фоторецепторную клетку (что выражается в ее спектре действия) пропорционально тому, насколько эффективно пигмент этой клетки поглощает эти волны (т.е. в соответствии с ее спектром поглощения света).

Микроспектрофотометрическое изучение колбочек золотой рыбки позволило выявить три спектра поглощения, каждый из которых соответствует определенному зрительному пигменту с характерным для него максимумом. У человека кривая для соответствующего «длинноволнового» пигмента имеет максимум примерно при 560 нм, т. е. в желтой области спектра.

Существование трех типов колбочковых пигментов было подтверждено данными о существовании трех электрофизиологических типов пигмента со спектрами действия, соответствующими спектрам поглощения. Таким образом, в настоящее время трихроматическая теория Юнга может быть сформулирована с учетом данных о колбочковых пигментах.

Цветовое зрение было выявлено у представителей всех классов позвоночных. Трудно сделать какие-то обобщения о вкладе палочек и колбочек в цветовое зрение. Как правило, оно связано с наличием в сетчатке колбочек, однако в ряде случаев были обнаружены и «цветные» типы палочек. Например, у лягушки помимо колбочек имеются два типа палочек – «красные» (содержат родопсин и поглощают сине–зеленый свет) и «зеленые» (содержат пигмент, поглощающий свет синей части спектра). Из беспозвоночных способность различать цвета, в том числе и ультрафиолетовые лучи, хорошо развита у насекомых.

Задания:

1. Объясните, почему конвергенция должна повышать чувствительность глаза к слабому свету.

2. Объясните, почему ночью предметы видны лучше, если не смотреть прямо на них.

3. Объясните биологическую основу поговорки: «Ночью все кошки серые».

Строение палочек и колбочек

Палочки и колбочки весьма сходны по своему строению и состоят из четырех участков:

Наружный сегмент.

Это тот светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал. Весь наружный сегмент палочек заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной и отделившимися от нее. В палочках число этих дисков составляет 600-1000, они представляют собой уплощенные мембранные мешочки и уложены наподобие стопки монет. В колбочках мембранных дисков меньше, и они представляют собой не обособленные складки плазматической мембраны. На поверхности мембранных дисков и складок, обращенной к цитоплазме находятся светочувствительные пигменты.

Перетяжка .

Здесь наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой. Реснички содержат только 9 периферических дублетов микротрубочек: пара центральных микротрубочек, характерных для ресничек, отсутствует.

Внутренний сегмент.

Это область активного метаболизма; она заполнена митохондриями, доставляющими энергию для процессов зрения, и полирибосомами, на которых синтезируются белки, участвующие в образовании мембранных дисков и синтезе зрительного пигмента. В этом же участке расположено ядро.

Синаптическая область.

В этом участке клетка образует синапсы с биполярными клетками. Диффузные биполярные клетки могут образовывать синапсы с несколькими палочками. Это явление, называемое синаптической конвергенцией, уменьшает остроту зрения, но повышает светочувствительность глаза. Моносинаптические биполярные клетки связывают одну колбочку с одной ганглиозной клеткой , что обеспечивает большую по сравнению с палочками остроту зрения. Горизонтальные и амакриновые клетки связывают вместе некоторое число палочек или колбочек . Благодаря этим клеткам зрительная информация еще до выхода из сетчатки подвергается определенной переработке; эти клетки, в частности, участвуют в латеральном торможении.

Латеральное торможение одна из форм фильтрации в зрительной системе служит для усиления контраста.

Поскольку изменения силы или качества стимула во времени или пространстве, как правило, имеют для животного большое значение, в процессе эволюции сформировались нервные механизмы для «подчеркивания» таких изменений. Об усилении зрительного контраста можно получить представление, бегло взглянув на рисунок:

Кажется, что каждая вертикальная полоса несколько светлее у ее границы с соседней более темной полосой. И наоборот, там, где она граничит с более светлой полосой, она кажется темнее. Это оптическая иллюзия; на самом деле полосы по всей ее ширине закрашены равномерно (при хорошем качестве печати). Чтобы в этом убедиться, достаточно закрыть бумагой все полосы, кроме одной.

Как возникает эта иллюзия? Сигнал, передаваемый фоторецептором (палочкой, или колбочкой), возбуждает амакриновую клетку, которая тормозит передачу сигналов от соседних рецепторов, тем самым увеличивая четкость изображения («гасит блики»).

Первое физиологическое объяснение латерального торможения появилось в результате изучения фасеточного глаза мечехвоста. Хотя организация такого глаза гораздо проще, чем организация сетчатки позвоночных, между отдельными омматидиями у мечехвоста также существуют взаимодействия. Впервые это было обнаружено в середине 1950–х годов в лаборатории Х. К. Хартлайна в Рокфеллеровском университете. Сначала в темной комнате регистрировали электрическую активность отдельного омматидия при стимуляции его ярким лучом света, направленным только на этот омматидий. Когда включали также общий свет в комнате, эта дополнительная стимуляция не только не повышала частоту разрядов передаваемых омматидием, но наоборот приводила к ее снижению. Впоследствии было установлено, что причиной торможения (снижения частоты импульсации) данного омматидия было возбуждение окружающих его омматидиев рассеянным комнатным светом. Этот феномен, получивший название латерального торможения, позднее наблюдался и в зрительной системе других животных, а также в ряде сенсорных систем иного типа.

Механизм фоторецепции в палочках

Зададимся вопросом: а откуда в составе сетчатки нейроны: биполяры, ганглиозные клетки, а также горизонтальные и амакриновые клетки?

Вспомним, что сетчатка развивается как вырост переднего мозга. Следовательно – это нервная ткань. Парадоксально, но палочки и колбочки – это тоже нейроны, правда, видоизмененные. Причем, не просто нейроны, а спонтанно активные: без света их мембрана деполяризована, и они секретируют медиаторы, а свет вызывает торможение и гиперполяризацию мембраны! На примере палочек попытаемся разобраться, как это происходит.

Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин, находящийся на наружной поверхности мембранных дисков. Родопсин, или зрительный пурпур, представляет собой сложную молекулу, образующуюся в результате обратимого связывания белка опсина с небольшой молекулой поглощающего свет каротиноида – ретиналя (альдегидной формой витамина А – ретинола). Опсин может существовать в виде двух изомеров. Пока опсин связан с ретиналем, он существует в виде химически неактивного изомера, поскольку ретиналь, занимая определенный участок на поверхности его молекулы, блокирует реакционно-способные группы атомов.

Под воздействием света родопсин «выцветает» – разрушается на опсин и ретиналь. Этот процесс обратим. Обратный процесс лежит в основе темновой адаптации . В полной темноте требуется около 30 мин, чтобы весь родопсин был ресинтезирован и глаза (точнее – палочки) приобрели максимальную чувствительность.

Установлено, что даже один фотон способен вызывать выцветание родопсина. Освободившийся опсин изменяет свою конформацию, становится реакционно-способным и запускает каскад процессов. Рассмотрим эту цепь взаимообусловленных процессов последовательно.

В темноте:

1) родопсин в целости и сохранности, неактивен ;

2) в цитоплазме фоторецепторов работает фермент (гуанилатциклаза ), превращающий один из нуклеотидов – гуанилат (гуанозинмонофосфорная кислота – ГМФ) из линейной в циклическую форму – цГМФ (ГМФ → цГМФ) ;

3) цГМФ ответственен за поддержание открытого состояния Na + -каналов плазмалеммы фоторецепторов (цГМФ-зависимые Na + -каналы);

4) Na + -ионы свободно поступают в клетку – мембрана деполяризована, клетка в состоянии возбуждения ;

5) В состоянии возбуждения фоторецепторы секретируют медиатор в синаптическую щель.

На свету:

1) Поглощение света родопсином вызывает его выцветание , опсин изменяет свою конформацию и приобретает активность.

2) Появление активной формы опсина провоцирует активацию регуляторного G-белка (этот связанный с мембраной белок служит регуляторным агентом в клетках самого разного типа).

3) Активированный G-белок в свою очередь активирует в цитоплазме наружного сегмента фермент – фосфодиэстеразу . Все эти процессы протекают в плоскости мембраны диска.

4) Активированная фосфодиэстераза превращает в цитоплазме циклический гуанозинмонофосфат в обычную линейную форму (цГМФ → ГМФ) .

5) Уменьшение концентрации cGMP в цитоплазме приводит к закрытию Na + -каналов , пропускающих темновой ток, и мембрана гиперполяризуется .

6) В гиперполяризованном состоянии клетка не секретирует медиаторы .

Когда снова наступает темнота, под действием уже упоминавшейся гуанилатциклазы – происходит регенерация цГМФ. Повышение уровня цГМФ ведет к открытию каналов, и рецепторный ток восстанавливается до своего полного «темнового» уровня.

Модель фотопреобразования в палочке позвоночного.

Фотоизомеризация родопсина (Ро) приводит к активации G-белка, а он в свою очередь активирует фосфодиэстеразу (ФДЭ). Последняя затем гидролизует цГМФ в линейный ГМФ. Поскольку цГМФ поддерживает Na + -каналы в темноте открытыми, превращение на свету цГМФ в ГМФ вызывает закрытие этих каналов и уменьшение темнового тока. Сигнал об этом событии передается на пресинаптическую терминаль у основания внутреннего сегмента в результате распространения возникающего гиперполяризационного потенциала.

Таким образом, то, что происходит в фоторецепторах, прямо противоположно тому, что обычно наблюдается в других рецепторных клетках, где раздражение вызывает деполяризацию, а не гиперполяризацию. Гиперполяризация замедляет высвобождение из палочек возбуждающего медиатора, который в темноте выделяется в наибольшем количестве.

Столь сложный каскад процессов необходим для усиления сигнала. Как уже говорилось, поглощение даже одного фотона может быть зарегистрировано на выходе палочки. Фотоизомеризация одной молекулы фотопигмента вызывает лавинообразный каскад реакций, каждая из которых во много раз усиливает эффект предыдущей. Так, если одна молекула фотопигмента активирует 10 молекул G-белка, одна молекула G-белка активирует 10 молекул фосфодиэстеразы, а каждая молекула фосфодиэстеразы в свою очередь гидролизует 10 молекул цГМФ, фотоизомеризация одной молекулы пигмента сможет вывести из строя 1000 молекул цГМФ. Из этих произвольных, но скорее заниженных цифр нетрудно понять, как может усиливаться сенсорный сигнал с помощью каскада ферментативных реакций.

Все это позволяет объяснить ряд явлений, бывших ранее загадочными.

Во-первых, давно известно, что человек, адаптировавшийся к полной темноте, способен увидеть такую слабую вспышку света, при которой ни один рецептор не может получить более одного фотона. Как показывают расчеты, для ощу­щения вспышки нужно, чтобы в короткий промежуток времени около шести близко расположенных палочек были стимулированы фотонами. Теперь ста­новится понятно, как одиночный фотон может возбудить палочку и заставить ее генерировать сигнал достаточной силы.

Во-вторых, мы теперь можем объяснить неспособность палочек реагиро­вать на изменения освещенности, если свет уже достаточно ярок. По-видимо­му, чувствительность палочек столь высока, что при сильной освещенности, например при солнечном свете, все натриевые поры закрыты, и дальнейшее усиление света может не давать никакого дополнительного эффекта. Тогда говорят, что палочки насыщены.

Задание:

Один из законов теоретической биологии – закон органической целесообразности или закон Аристотеля – в настоящее время нашел объяснение в учении Дарвина о твор­ческой роли естественного отбора, проявляющейся в адаптивном характере биологической эволюции. Постарайтесь объяснить, в чем заключается адаптивность спонтанной активности фоторецепторов в темноте, учитывая, что на синтез и секрецию медиаторов затрачивается много энергии (АТФ).

Рассказать друзьям