Строение и функции зрительного анализатора. Нарушения зрения

💖 Нравится? Поделись с друзьями ссылкой

У большинства людей понятие «зрение» ассоциируется с глазами. На самом деле глаза – это только часть сложного органа, именуемого в медицине зрительный анализатор. Глаза являются лишь проводником информации извне к нервным окончаниям. А сама способность видеть, различать цвета, размеры, формы, расстояние и движение обеспечивается именно зрительным анализатором – системой сложной структуры, которая включает несколько отделов, взаимосвязанных между собой.

Знание анатомии зрительного анализатора человека позволяет правильно диагностировать различные заболевания, определять их причину, выбирать правильную тактику лечения, проводить сложные хирургические операции. У каждого из отделов зрительного анализатора есть свои функции, но между собой они тесно взаимосвязаны. Если хоть какая-то из функций органа зрения нарушается, это неизменно сказывается на качестве восприятия действительности. Восстановить его можно, только зная, где скрыта проблема. Вот почему так важно знание и понимание физиологии глаза человека.

Строение и отделы

Строение зрительного анализатора сложное, но именно благодаря этому мы можем воспринимать окружающий мир настолько ярко и полно. Состоит он из таких частей:

  • Периферический отдел – здесь расположены рецепторы сетчатки глаза.
  • Проводниковая часть – это зрительный нерв.
  • Центральный отдел – центр зрительного анализатора локализован в затылочной части головы человека.

Работу зрительного анализатора по своей сути можно сравнить с системой телевидения: антенной, проводами и телевизором

Основные функции зрительного анализатора – это восприятие, проведение и обработка зрительной информации. Анализатор глаза не работает в первую очередь без глазного яблока – это и есть его периферическая часть, на которую приходятся основные зрительные функции.

Схема строения непосредственного глазного яблока включает 10 элементов:

  • склера – это наружная оболочка глазного яблока, сравнительно плотная и непрозрачная, в ней есть сосуды и нервные окончания, она соединяется в передней части с роговицей, а в задней – с сетчаткой;
  • сосудистая оболочка – обеспечивает провод питательных веществ вместе с кровью к сетчатке глаза;
  • сетчатка – этот элемент, состоящий из клеток фото-рецепторов, обеспечивает чувствительность глазного яблока к свету. Фоторецепторы бывают двух видов – палочки и колбочки. Палочки отвечают за периферическое зрение, они отличаются высокой светочувствительностью. Благодаря клеткам-палочкам, человек способен видеть в сумерках. Функциональная особенность колбочек совершенно другая. Они позволяют глазу воспринимать различные цвета и мелкие детали. Колбочки отвечают за центральное зрение. Оба вида клеток вырабатывают родопсин – вещество, которое преобразует световую энергию в электрическую. Именно ее способен воспринимать и расшифровывать корковый отдел головного мозга;
  • роговица – это прозрачная часть в переднем отделе глазного яблока, здесь происходит преломление света. Особенность роговицы состоит в том, что в ней совсем нет кровеносных сосудов;
  • радужная оболочка – оптически это самая яркая часть глазного яблока, здесь сосредоточен пигмент, отвечающий за цвет глаз человека. Чем его больше и чем ближе он к поверхности радужки, тем темнее будет цвет глаз. Структурно радужная оболочка представляет собой мышечные волокна, которые отвечают за сокращение зрачка, который, в свою очередь, регулирует количество света, передающегося к сетчатке;
  • ресничная мышца – иногда ее называют ресничным пояском, главная характеристика этого элемента – регулировка хрусталика, благодаря чему взгляд человека может быстро сфокусироваться на одном предмете;
  • хрусталик – это прозрачная линза глаза, главная его задача – фокусировка на одном предмете. Хрусталик эластичен, это свойство усиливается окружающими его мышцами, благодаря чему человек может отчетливо видеть и вблизи, и вдали;
  • стекловидное тело – это прозрачная гелеобразная субстанция, заполняющая глазное яблоко. Именно оно формирует его округлую, устойчивую форму, а также пропускает свет от хрусталика к сетчатке;
  • зрительный нерв – это основная часть проводящего пути информации от глазного яблока в области коры головного мозга, обрабатывающие ее;
  • желтое пятно – это участок максимальной остроты зрения, он расположен напротив зрачка над местом входа зрительного нерва. Свое название пятно получило за большое содержание пигмента желтого цвета. Примечательно, что некоторые хищные птицы, отличающиеся острым зрением, имеют целых три желтых пятна на глазном яблоке.

Периферия собирает максимум зрительной информации, которая затем через проводниковый отдел зрительного анализатора передается к клеткам коры головного мозга для дальнейшей обработки.


Вот так схематично выглядит строение глазного яблока в разрезе

Вспомогательные элементы глазного яблока

Глаз человека подвижен, что позволяет улавливать большое количество информации со всех направлений и быстро реагировать на раздражители. Подвижность обеспечивается мышцами, охватывающими глазное яблоко. Всего их три пары:

  • Пара, обеспечивающая движение глаза вверх и вниз.
  • Пара, отвечающая за движение влево и вправо.
  • Пара, благодаря которой глазное яблоко может вращаться относительно оптической оси.

Этого достаточно, чтобы человек мог смотреть в самых разных направлениях, не поворачивая головы, и быстро реагировать на зрительные раздражители. Движение мышц обеспечивается глазодвигательными нервами.

Также к вспомогательным элементам зрительного аппарата относятся:

  • веки и ресницы;
  • конъюнктива;
  • слезный аппарат.

Веки и ресницы выполняют защитную функцию, образуя физическую преграду для проникновения инородных тел и веществ, воздействия слишком яркого света. Веки представляют собой эластичные пластины из соединительной ткани, покрытые снаружи кожей, а изнутри – конъюнктивой. Конъюнктива – это слизистая оболочка, выстилающая сам глаз и веко изнутри. Ее функция тоже защитная, но обеспечивается она за счет выработки специального секрета, увлажняющего глазное яблоко и образующая невидимую естественную пленку.


Зрительная система человека устроена сложно, но вполне логично, каждый элемент несет определенную функцию и тесно связан с другими

Слезный аппарат – это слезные железы, от которых по протокам слезная жидкость выводится в конъюнктивальный мешок. Железы парные, расположены они в уголках глаз. Также во внутреннем уголке глаза находится слезное озерцо, куда стекает слеза после того, как омыла наружную часть глазного яблока. Оттуда слезная жидкость переходит в слезно-носовой проток и стекает в нижние отделы носовых проходов.

Это естественный и постоянный процесс, никак не ощущаемый человеком. Но когда слезной жидкости вырабатывается слишком много, слезно-носовой проток не в состоянии ее принять и переместить всю одновременно. Жидкость переливается через край слезного озерца – образуются слезы. Если же, наоборот, по каким-то причинам слезной жидкости вырабатывается слишком мало или же она не может продвигаться через слезные протоки по причине их закупорки, возникает сухость глаза. Человек ощущает сильный дискомфорт, боль и резь в глазах.

Как происходит восприятие и передача зрительной информации

Чтобы понять, как же работает зрительный анализатор, стоит представить себе телевизор и антенну. Антенна – это глазное яблоко. Оно реагирует на раздражитель, воспринимает его, преобразует в электрическую волну и передает к головному мозгу. Осуществляется это посредством проводникового отдела зрительного анализатора, состоящего из нервных волокон. Их можно сравнить с телевизионным кабелем. Корковый отдел – это телевизор, он обрабатывает волну и расшифровывает ее. В результате получается привычная для нашего восприятия зрительная картинка.


Зрение человека – это намного сложнее и больше, чем просто глаза. Это сложный многоступенчатый процесс, осуществляемый, благодаря слаженной работе группы различных органов и элементов

Подробнее стоит рассмотреть проводниковый отдел. Он состоит из перекрещенных нервных окончаний, то есть информация от правого глаза идет к левому полушарию, а от левого – к правому. Почему именно так? Все просто и логично. Дело в том, что для оптимальной расшифровки сигнала от глазного яблока к корковому отделу его путь должен быть максимально коротким. Участок в правом полушарии мозга, ответственный за расшифровку сигнала, расположен ближе к левому глазу, чем к правому. И наоборот. Вот почему сигналы передаются по перекрещенным путям.

Перекрещенные нервы далее образуют так называемый зрительный тракт. Здесь информация от разных частей глаза передается для расшифровки к разным частям головного мозга, чтобы сформировалась четкая зрительная картинка. Мозг уже может определить яркость, степень освещенности, цветовую гамму.

Что происходит дальше? Уже почти окончательно обработанный зрительный сигнал поступает в корковый отдел, осталось только извлечь из него информацию. В этом и заключаются основные функции зрительного анализатора. Здесь осуществляются:

  • восприятие сложных зрительных объектов, например, печатного текста в книге;
  • оценка размеров, формы, удаленности предметов;
  • формирование восприятия перспективы;
  • различие между плоскими и объемными предметами;
  • объединение всей полученной информации в целостную картинку.

Итак, благодаря слаженной работе всех отделов и элементов зрительного анализатора, человек способен не только видеть, но и понимать увиденное. Те 90% информации, которую мы получаем из окружающего мира через глаза, поступает к нам именно таким многоступенчатым путем.

Как изменяется зрительный анализатор с возрастом

Возрастные особенности зрительного анализатора неодинаковы: у новорожденного он еще не сформирован до конца, младенцы не могут фокусировать взгляд, быстро реагировать на раздражители, в полной мере обрабатывать полученную информацию, чтобы воспринимать цвет, размер, форму, удаленность предметов.


Новорожденные дети воспринимают мир в перевернутом виде и в черно-белом цвете, так как формирование зрительного анализатора у них еще полностью не завершено

К 1 году зрение ребенка становится почти таким же острым, как у взрослого человека, что можно проверить по специальным таблицам. Но полное завершение формирования зрительного анализатора наступает только к 10–11 годам. До 60 лет в среднем, при условии соблюдения гигиены органов зрения и профилактики патологий, зрительный аппарат работает исправно. Затем начинается ослабление функций, что обусловлено естественным износом мышечных волокон, сосудов и нервных окончаний.

Получать трехмерное изображение мы можем, благодаря тому, что у нас есть два глаза. Выше уже говорилось о том, что правый глаз передает волну к левому полушарию, а левый наоборот, к правому. Далее обе волны соединяются, направляются к нужным отделам для расшифровки. При этом каждый глаз видит свою «картинку», и только при правильном сопоставлении они дают четкое и яркое изображение. Если же на каком-то из этапов происходит сбой, происходит нарушение бинокулярного зрения. Человек видит сразу две картинки, причем они различные.


Сбой на любом этапе передачи и обработки информации в зрительном анализаторе приводит к различным нарушениям зрения

Зрительный анализатор не напрасно сравнивают с телевизором. Изображение предметов, после того как они пройдут преломление на сетчатке, поступает к головному мозгу в перевернутом виде. И только в соответствующих отделах преобразуется в более удобную для восприятия человека форму, то есть возвращается «с головы на ноги».

Есть версия, что новорожденные дети видят именно так – в перевернутом виде. К сожалению, рассказать об этом сами они не могут, а проверить теорию с помощью специальной аппаратуры пока что невозможно. Скорее всего они воспринимают зрительные раздражители так же, как и взрослые люди, но поскольку зрительный анализатор сформирован еще не до конца, полученная информация не обрабатывается и адаптируется полностью для восприятия. Малыш просто не справится с такими объемными нагрузками.

Таким образом, строение глаза сложное, но продуманное и почти совершенное. Сначала свет попадает на периферическую часть глазного яблока, проходит через зрачок к сетчатке, преломляется в хрусталике, затем преобразуется в электрическую волну и проходит по перекрещенным нервным волокнам к коре головного мозга. Здесь происходит расшифровка и оценка полученной информации, а затем ее декодирование в понятную для нашего восприятия зрительную картинку. Это, действительно, схоже с антенной, кабелем и телевизором. Но намного филигранней, логичней и удивительней, ведь это создала сама природа, и под этим сложным процессом на самом деле подразумевается то, что мы называем зрением.

ДОКЛАД НА ТЕМУ:

ФИЗИОЛОГИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗАТОРА.

СТУДЕНТКИ: Путилина М., Аджиева А.

Преподаватель: Бунина Т. П.

Физиология зрительного анализатора

Зрительный анализатор (или зрительная сенсорная система) – важнейший из органов чувств человека и большинства высших позвоночных животных. Он дает более 90% информации, идущей к мозгу от всех рецепторов. Благодаря опережающему эволюционному развитию именно зрительных механизмов мозг хищных животных и приматов претерпел резкие изменения и достиг значительного совершенства. Зрительное восприятие – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов и заканчивающийся принятием высшими отделами зрительного анализатора, локализованными в коре мозга, решения о наличии в поле зрения того или иного зрительного образа.

Структуры зрительного анализатора:

    Глазное яблоко.

    Вспомогательный аппарат.

Строение глазного яблока:

Ядро глазного яблока окружают три оболочки: наружная, средняя и внутренняя.

    Наружная - очень плотная фиброзная оболочка глазного яблока (tunica fibrosa bulbi), к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока, выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Она состоит из передней прозрачной части - роговицы, и задней непрозрачной части белесоватого цвета - склеры.

    Средняя, или сосудистая, оболочка глазного яблока играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она богата кровеносными сосудами и пигментом (богатые пигментом клетки хориоидеи препятствуют проникновению света через склеру, устраняя светорассеяние). Она образована радужкой, ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой. В центре радужки имеется круглое отверстие - зрачок, через которое лучи света проникают внутрь глазного яблока и достигают сетчатки (величина зрачка изменяется в результат взаимодействия гладких мышечных волокон - сфинктера и дилататора, заключённых в радужке и иннервируемых парасимпатическим и симпатическим нервами). Радужка содержит различное количество пигмента, от которого зависит её окраска - «цвет глаз».

    Внутренняя, или сетчатая, оболочка глазного яблока (tunica interna bulbi), - сетчатка - рецепторная часть зрительного анализатора, здесь происходит непосредственное восприятие света, биохимические превращения зрительных пигментов, изменение электрических свойств нейронов и передача информации в центральную нервную систему. Сетчатка состоит из 10 слоев:

    Пигментный;

    Фотосенсорный;

    Наружная пограничная мембрана;

    Наружный зернистый слой;

    Наружный сетчатый слой;

    Внутренний зернистый слой;

    Внутренний сетчатый;

    Слой ганглиозных клеток;

    Слой волокон зрительного нерва;

    Внутренняя пограничная мембрана

Центральная ямка (желтое пятно). Область сетчатки, в которой находятся одни колбочки (цветочувствительные фоторецепторы); в связи с этим обладает сумеречной слепотой (гемеролопией); для этой области характерны миниатюрные рецептивные поля (одна колбочка – один биполяр – одна ганглиозная клетка), и как следствие, максимальная острота зрения

С функциональной точки зрения оболочки глаза и её производные подразделяют на три аппарата: рефракционный (светопреломляющий) и аккомодационный (приспособительный), формирующие оптическую систему глаза, и сенсорный (рецепторный) аппарат.

Светопреломляющий аппарат

Светопреломляющий аппарат глаза представляет собой сложную систему линз, формирующую на сетчатке уменьшенное и перевёрнутое изображение внешнего мира, включает в себя роговицу, камерную влагу - жидкости передней и задней камер глаза, хрусталик, а также стекловидное тело, позади которого лежит сетчатка, воспринимающая свет.

Хруста́лик (лат. lens) - прозрачное тело, расположенное внутри глазного яблока напротив зрачка; являясь биологической линзой, хрусталик составляет важную часть светопреломляющего аппарата глаза.

Хрусталик представляет собой прозрачное двояковыпуклое округлое эластичное образование, циркулярно фиксированное к цилиарному телу. Задняя поверхность хрусталика прилегает к стекловидному телу, спереди от него находятся радужка и передняя и задняя камеры.

Максимальная толщина хрусталика взрослого человека примерно 3,6-5 мм (в зависимости от напряжения аккомодации), его диаметр около 9-10 мм. Радиус кривизны передней поверхности хрусталика в покое аккомодации равен 10 мм, а задней - 6 мм, при максимальном напряжении аккомодации передний и задний радиус сравниваются, уменьшаясь до 5,33 мм.

Показатель преломления хрусталика неоднороден по толщине и в среднем составляет 1,386 или 1,406 (ядро) также в зависимости от состояния аккомодации.

В покое аккомодации преломляющая сила хрусталика составляет среднем 19,11 диоптрий, при максимальном напряжении аккомодации - 33,06 дптр.

У новорождённых хрусталик почти шаровидный, имеет мягкую консистенцию и преломляющую силу до 35,0 дптр. Дальнейший рост его происходит, в основном, за счет увеличения диаметра.

Аккомодационный аппарат

Аккомодационный аппарат глаза обеспечивает фокусировку изображения на сетчатке, а также приспособление глаза к интенсивности освещения. Он включает в себя радужку с отверстием в центре - зрачком - и ресничное тело с ресничным пояском хрусталика.

Фокусировка изображения обеспечивается за счёт изменения кривизны хрусталика, которая регулируется цилиарной мышцей. При увеличении кривизны хрусталик становится более выпуклым и сильнее преломляет свет, настраиваясь на видение близко расположенных объектов. При расслаблении мышцы хрусталик становится более плоским, и глаз приспосабливается для видения удалённых предметов. У других животных, в частности, головоногих, при аккомодации превалирует как раз изменение расстояния между хрусталиком и сетчаткой.

Зрачок представляет собой отверстие переменного размера в радужной оболочке. Он выполняет роль диафрагмы глаза, регулируя количество света, падающего на сетчатку. При ярком свете кольцевые мышцы радужки сокращаются, а радиальные расслабляются, при этом зрачок сужается, и количество света, попадающего на сетчатку уменьшается, это предохраняет её от повреждения. При слабом свете наоборот сокращаются радиальные мышцы, и зрачок расширяется, пропуская в глаз больше света.

цинновы связки (ресничные пояски). Отростки ресничного тела, направляются к капсуле хрусталика. При расслабленном состоянии гладкой мускулатуры ресничного тела оказывают максимальное растягивающее действие на капсулу хрусталика, в результате чего он максимально уплощен, а преломляющая его способность минимальна (это имеет место в момент рассматривания предметов, находящихся на большом удалении от глаз); в условиях сокращенного состояния гладкой мускулатуры ресничного тела имеет место обратная картина (при рассматривании близко расположенных от глаз предметов)

передняя и задняя камеры глаза соответственно, заполнены водянистой влагой.

Рецепторный аппарат зрительного анализатора. Структура и функции отдельных слоев сетчатки

Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов – палочки и колбочки и несколько видов нервных клеток с их многочисленными отростками.

Под влиянием световых лучей в фоторецепторах происходят фотохимические реакции, состоящие в изменении светочувствительных зрительных пигментов. Это вызывает возбуждение фоторецепторов, и затем синоптическое возбуждение связанных с палочками и колбочками нервных клеток. Последние образуют собственно нервный аппарат глаза, который передает зрительную информацию в центры головного мозга и участвует в ее анализе и переработке.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ

Вспомогательный аппарат глаза включает защитные приспособления и мышцы глаза. К защитным приспособлениям относятся веки с ресницами, конъюнктива и слезный аппарат.

Веки представляют собой парные кожно-конъюктивные складки, прикрывающие спереди глазное яблоко. Передняя поверхность века покрыта тонкой, легко собирающейся в складки кожей, под которой лежит мышца века и которая на периферии переходит в кожу лба и лица. Задняя поверхность века выстлана конъюнктивой. Веки имеют передние края век, несущие ресницы и задние края век, переходящие в конъюнктиву.

Между верхними и нижними веками имеется щель век с медиальным и латеральным углами. У медиального угла щели век передний край каждого века имеет небольшое возвышение - слезный сосочек, на вершине которого точечным отверстием открывается слезный каналец. В толще век заложены хрящи, тесно сращенные с конъюнктивой и в значительной мере определяющие форму век. Медиальной и латеральной связками век эти хрящи укреплены к краю глазницы. В толще хрящей залегают довольно многочисленные (до 40) железы хряща, протоки которых открываются вблизи свободных задних краев обоих век. У лиц, работающих в пыльных цехах, часто наблюдается закупорка этих желез с последующим их воспалением.

Мышечный аппарат каждого глаза состоит из трех пар антагонистически действующих глазодвигательных мышц:

Верхней и нижней прямых,

Внутренней и наружной прямых,

Верхней и нижней косых.

Все мышцы, за исключением нижней косой, начинаются, кaк и мышцы, поднимающие верхнее веко, от сухожильного кольца, расположенного вокруг зрительного канала глазницы. Затем четыре прямые мышцы направляются, постепенно дивергируясь, кпереди и после прободения теноновой капсулы налетаются своими сухожилиями в склеру. Линии их прикрепления находятся на разном расстоянии от лимба: внутренней прямой - 5,5-5,75 мм, нижней - 6-6,6 мм, наружной - 6,9-7 мм, верхней - 7,7-8 мм.

Верхняя косая мышца от зрительного отверстия направляется к костно-сухожильному блоку, расположенному у верхневнутреннего угла глазницы и, перекинувшись через него, идет кзади и кнаружи в виде компактного сухожилия; прикрепляется к склере в верхненаружном квадранте глазного яблока на расстоянии 16 мм от лимба.

Нижняя косая мышца начинается от нижней костной стенки глазницы несколько латеральнее места входа в носослезный канал, идет кзади и кнаружи между нижней стенкой глазницы и нижней прямой мышцей; прикрепляется к склере на расстоянии 16 мм от лимба (нижненаружный квадрант глазного яблока).

Внутренняя, верхняя и нижняя прямые мышцы, а также нижняя косая мышца иннервируются веточками глазодвигательного нерва, наружная прямая - отводящего, верхняя косая - блокового.

При сокращении той или иной мышцы глаз совершает движение вокруг оси, которая перпендикулярна ее плоскости. Последняя проходит вдоль мышечных волокон и пересекает точку вращения глаза. Это означает, что у большинства глазодвигательных мышц (за исключением наружной и внутренней прямых мышц) оси вращения имеют тот или иной угол наклони по отношению к исходным координатным осям. Вследствие этого при сокращении таких мышц глазное яблоко совершает сложное движение. Так, например, верхняя прямая мышца при среднем положении глаза поднимает его кверху, ротирует кнутри и несколько поворачивает к носу. Вертикальные движения глаза будут увеличиваться по мере уменьшения угла расхождения между сагиттальной и мышечной плоскостями, т. е. при повороте глаза кнаружи.

Все движения глазных яблок подразделяют на сочетанные (ассоциированные, конъюгированные) и конвергентные (фиксация разноудаленных объектов за счет конвергенции). Сочетанные движения - это те, которые направлены в одну сторону: вверх, вправо, влево и т. д. Эти движения совершаются мышцами - синергистами. Так, например, при взгляде вправо в правом глазу сокращается наружная, а в левом - внутренняя прямые мышцы. Конвергентные движения реализуются посредством действия внутренних прямых мышц каждого глаза. Разновидностью их являются фузионные движения. Будучи очень мелкими, они осуществляют особо точную фиксационную установку глаз, благодаря чему создаются условия для беспрепятственного слияния в корковом отделе анализатора двух сетчаточных изображений в один цельный образ.

Восприятие света

Мы воспринимаем свет благодаря тому, что его лучи проходят через оптическую систему глаза. Там возбуждение обрабатывается и передаётся в центральные отделы зрительной системы. Сетчатка - это сложная оболочка глаза, содержащая несколько слоев клеток, различных по форме и функциям.

Первый (внешний) слой - пигментный, состоит из плотно расположенных эпителиальных клеток, содержащих чёрный пигмент фусцин. Он поглощает световые лучи, способствуя более четкому изображению предметов. Второй слой - рецепторный, образован светочувствительными клетками - зрительными рецепторами - фоторецепторами: колбочками и палочками. Они воспринимают свет и превращают его энергию в нервные импульсы.

Каждый фоторецептор состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, содержащего ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке.

Электронно-микроскопические исследования выявили, что наружный сегмент каждой палочки состоит из 400-800 тонких пластинок, или дисков, диаметром около 6 мкм. Каждый диск представляет собой двойную мембрану, состоящую из мономолекулярных слоев липидов, находящихся между слоями молекул белка. С молекулами белка связан ретиналь, входящий в состав зрительного пигмента родопсина.

Наружный и внутренний сегменты фоторецепторной клетки разделены мембранами, через которые проходит пучок из 16-18 тонких фибрилл. Внутренний сегмент переходит в отросток, помощью которого фоторецепторная клетка передает возбуждение через синапс на контактирующую с ней биполярную нервную клетку.

У человека в глазу имеется около 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140000 колбочек на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек возрастает. Периферия сетчатки содержит почти исключительно палочки. Колбочки функционируют в условиях ярой освещенности и воспринимают цвета; палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях сумеречного зрения.

Раздражение различных участков сетчатки показывает, что различные цвета воспринимаются лучше всего при действии световых раздражителей на центральную ямку, где расположены почти исключительно колбочки. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета становиться все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше таковой элементов, связанных с палочками. Поэтому в сумерках в условиях малой освещенности, центральное колбочковое зрение резко понижено и преобладает периферическое палочковое зрение. Так как палочки не воспринимают цвета, то в сумерках человек цвета не различает.

Слепое пятно. Место входа зрительного нерва в глазное яблоко – сосок зрительного нерва – не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету; это так называемое слепое пятно. В существовании слепого пятна можно убедиться с помощью опыта Мариотта.

Мариотт проделывал опыт так: помещал двух вельмож на расстоянии 2 м друг против друга и просил их рассматривать одним глазом некоторую точку сбоку,- тогда каждому казалось, что у его визави нет головы.

Как это ни странно, но люди только в XVII веке узнали, что на сетчатке их глаз существует «слепое пятно», о котором никто раньше не думал.

Нейроны сетчатки. Кнутри от слоя фоторецепторных клеток в сетчатке расположен слой биполярных нейронов, к которым изнутри примыкает слой ганглиозных нервных клеток.

Аксоны ганглиозных клеток образуют волокна зрительного нерва. Таким образом, возбуждение, возникающее в фоторецепторе при действии света, попадает на волокна зрительного нерва через нервные клетки – биполярные и ганглиозные.

Восприятие изображения предметов

Чёткое изображение предметов на сетчатке обеспечиваются сложной уникальной оптической системой глаза, состоящей из роговицы, жидкостей передней и задней камер, хрусталика и стекловидного тела. Световые лучи проходят сквозь перечисленные среды оптической системы глаза и преломляются в них согласно законам оптики. Основное значение для преломления света в глазу имеет хрусталик.

Для чёткого восприятия предметов необходимо, чтобы их изображение всегда фокусировалось в центре сетчатки. Функционально глаз приспособлен для рассмотрения удалённых предметов. Однако люди могут чётко различать предметы, расположенные на разном расстоянии от глаза, благодаря способности хрусталика изменять свою кривизну, а соответственно и преломляющую силу глаза. Способность глаза приспосабливаться к ясному видению предметов, расположенных на разном расстоянии, называют аккомодацией. Нарушение аккомодационной способности хрусталика приводит к нарушению остроты зрения и возникновения близорукости или дальнозоркости.

Парасимпатические преганглионарные волокна исходят из ядра Вестфаля-Эдингера (висцеральная часть ядра III пары черепного нерва) и затем идут в составе III пары черепных нервов к ресничному ганглию, который лежит сразу позади глаза. Здесь преганглионарные волокна образуют синапсы с постганглионарными парасимпатическими нейронами, которые, в свою очередь, посылают волокна в составе ресничных нервов в глазное яблоко.

Эти нервы возбуждают: (1) ресничную мышцу, которая регулирует фокусирование хрусталиков глаз; (2) сфинктер радужной оболочки, сужающий зрачок.

Источником симпатической иннервации глаза являются нейроны боковых рогов первого грудного сегмента спинного мозга. Выходящие отсюда симпатические волокна входят в симпатическую цепочку и поднимаются к верхнему шейному ганглию, где они синаптически связываются с ганглионарными нейронами. Их постганглионарные волокна проходят вдоль поверхности каротидной артерии и далее вдоль более мелких артерий и достигают глаза.

Здесь симпатические волокна иннервируют радиальные волокна радужной оболочки (которые расширяют зрачок), а также некоторые внеглазные мышцы глаза (обсуждаются далее в связи с синдромом Горнера).

Механизм аккомодации, фокусирующий оптическую систему глаза, важен для поддержания высокой остроты зрения. Аккомодация осуществляется в результате сокращения или расслабления ресничной мышцы глаза. Сокращение этой мышцы увеличивает преломляющую силу хрусталика, а расслабление снижает ее.

Аккомодация хрусталика регулируется механизмом отрицательной обратной связи, который автоматически регулирует преломляющую силу хрусталика, чтобы достичь высочайшей степени остроты зрения. Когда глаза, сфокусированные на некотором отдаленном объекте, должны внезапно сфокусироваться на ближнем объекте, хрусталик обычно аккомодирует в течение менее 1 сек. Хотя точный механизм регуляции, вызывающий это быстрое и точное фокусирование глаза, не ясен, известны некоторые из его особенностей.

Во-первых, при внезапном изменении расстояния до точки фиксации преломляющая сила хрусталика изменяется в направлении, соответствующем достижению нового состояния фокуса, в пределах доли секунды. Во-вторых, разные факторы помогают изменить силу хрусталика в нужном направлении.

1. Хроматическая аберрация. Например, лучи красного цвета фокусируются слегка сзади по отношению к голубым лучам, поскольку голубые лучи сильнее преломляются хрусталиком, чем красные. Глаза, по-видимому, способны определить, какой из этих двух типов лучей лучше сфокусирован, и этот «ключ» передает информацию аккомодирующему механизму для увеличения или уменьшения силы хрусталика.

2. Конвергенция. При фиксации глаз на ближнем объекте глаза конвергируют. Нервные механизмы конвергенции одновременно посылают сигнал, увеличивающий преломляющую силу хрусталика глаза.

3. Ясность фокуса в глубине ямки по сравнению с ясностью фокуса по краям различна, поскольку центральная ямка лежит несколько глубже, чем остальная сетчатка. Предполагают, что это различие также дает сигнал, в каком направлении следует изменить силу хрусталика.

4. Степень аккомодации хрусталика все время слегка колеблется с частотой до 2 раз в секунду. При этом визуальное изображение становится яснее, когда колебание силы хрусталика изменяется в правильном направлении, и менее ясным, когда сила хрусталика изменяется в неправильном направлении. Это может дать быстрый сигнал к выбору правильного направления изменения силы хрусталика для обеспечения соответствующего фокуса. Области коры большого мозга, регулирующие аккомодацию, функционируют в тесной параллельной связи с областями, контролирующими фиксационные движения глаз.

При этом анализ зрительных сигналов осуществляется в областях коры, соответствующих полям 18 и 19 по Бродману, а двигательные сигналы к ресничной мышце передаются через претектальную зону ствола мозга, затем - через ядро Вестфаля-Эдингера и в итоге - по парасимпатическим нервным волокнам к глазам.

Фотохимические реакции в рецепторах сетчатки

В палочках сетчатки человека и многих животных содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, состав, свойства и химические превращения которого подробно изучены в последние десятилетия. В колбочках найден пигмент йодопсин. В колбочках имеются также пигменты хлоролаб и эритролаб; первый из них поглощает лучи, соответствующие зеленой, а второй – красной части спектра.

Родопсин представляет собой высокомолекулярное соединение (молекулярная масса 270000), состоящее из ретиналя – альдегида витамина А и балка опсина. При действии кванта света происходит цикл фотофизических и фотохимических превращений этого вещества: ретиналь изомеризуется, его боковая цепь выпрямляется, связь ретиналя с белком нарушается, активируются ферментативные центры белковой молекулы. Конформационное изменение молекул пигмента активирует ионы Са2+, которые посредством диффузии достигают натриевых каналов, вследствие чего проводимость для Na+ снижается. В результате снижения натриевой проводимости возникает увеличение электроотрицательности внутри фоторецепторной клетки по отношению к внеклеточному пространству. После чего ретиналь отщепляется от опсина. Под влиянием фермента, названного редуктазой ретиналя, последний переходит в витамин А.

При затемнении глаз происходит регенерация зрительного пурпура, т.е. ресинтез родопсина. Для этого процесса необходимо, чтобы сетчатка получала цис-изомер витамина А, из которого образуется ретиналь. Если же витамин А в организме отсутствует, образование родопсина резко нарушается, что и приводит к развитию куринной слепоты.

Фотохимические процессы в сетчатке происходит весьма экономно, т.е. при действии даже очень яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина.

Структура йодопсина близка к родопсину. Йодопсин представляет собой также соединение ретиналя с белком опсином, который образуется в колбочках и отличается от опсина палочек.

Поглощение света родопсином и йодопсином различно. Йодопсин в наибольшей степени поглощает желтый свет с длиной волны около 560 нм.

Сетчатка представляет собой довольно сложную нейронную сеть с горизонтальными и вертикальными связями между фоторецепторами и клетками. Биполярные клетки сетчатки передают сигналы от фоторецепторов в слой ганглиозных клеток и к амакриновым клеткам (вертикальная связь). Горизонтальные и амакриновые клетки участвуют в горизонтальной передаче сигналов между соседними фоторецепторами и ганглиозными клетками.

Восприятие цвета

Восприятие цвета начинается с поглощения света колбочками - фоторецепторами сетчатки (фрагмент внизу). Колбочка отвечает на сигнал всегда одинаково, но ее активность передается двум различным типам нейронов, называемым биполярными клетками ON- и OFF-типа, которые, в свою очередь, соединены с ганглиозными клетками ON- и OFF-типа, а их аксоны несут сигнал в мозг - сначала в латеральное коленчатое тело, а оттуда далее в зрительную кору

Многоцветность воспринимается благодаря тому, что колбочки реагируют на определенный спектр света изолированно. Существует три типа колбочек. Колбочки первого типа реагируют преимущественно на красный цвет, второго - на зелёный и третьего - на синий. Эти цвета называют основными. Под действием волн различной длины колбочки каждого типа возбуждаются неодинаково.

Самой большой длине волны соответствует красный цвет, самой короткой – фиолетовый;

Цвета между красным и фиолетовым располагаются в известной последовательности красный- оранжевый – желтый – зеленый – голубой – синий – фиолетовый.

Наш глаз воспринимает длины волн только в диапозоне 400-700 нм. Фотоны с длиной волн выше 700 нм относятся к инфракрасному излучению, воспринимаются в форме тепла. Фотоны с длиной волн ниже 400 нм относят к ультрафиолетовому излучению, они из-за своей высокой энергии способны оказывать повреждающее действие на кожу и слизистые; после ультрафиолетового идет уже рентгеновское и гамма-излучение.

Вследствие этого каждая длина волны воспринимается как особый цвет. Например, когда мы смотрим на радугу, то самыми заметными для нас кажутся основные цвета (красный, зелёный, синий).

Оптическим смешением основных цветов можно получить остальные цвета и оттенки. Если все три типа колбочек возбуждаются одновременно и одинаково, возникает ощущение белого цвета.

Сигналы о цвете передаются по медленным волокнам ганглиозных клеток

В результате смешения сигналов, несущих информацию об окраске и форме, человек может увидеть то, чего нельзя было бы ожидать на основе анализа длины волны света, отраженного от предмета, что наглядно демонстрируют иллюзии.

Зрительные пути:

Аксоны ганглиозных клеток дают начало зрительному нерву. Правый и левый зрительные нервы сливаются у основания черепа, образуя перекрест, где нервные волокна, идущие от внутренних половин обеих сетчаток, пересекаются и переходят на противоположную сторону. Волокна, идущие от наружных половин каждой сетчатки объединяются вместе с перекрещенным пучком аксонов из контралатерального зрительного нерва, образуя зрительный тракт. Зрительный тракт заканчивается в первичных центрах зрительного анализатора, к которым относятся латеральные коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия и претектальная область ствола мозга.

Латеральные коленчатые тела являются первой структурой ЦНС, где происходит переключение импульсов возбуждения на пути между сетчаткой и корой большого мозга. Нейроны сетчатки и латерального коленчатого тела производят анализ зрительных стимулов, оценивая их цветовые характеристики, пространственный контраст и среднюю освещенность в различных участках поля зрения. В латеральных коленчатых телах начинается бинокулярное взаимодействие от сетчатки правого и левого глаза.

Зрительная сенсорная система вместе со слуховой играют особую роль в познавательной деятельности человека.

Через зрительный анализатор человек получает до 90% информации об окружающем мире. С деятельностью зрительного анализатора связаны следующие функции: светочувствительность, определение формы предметов, их величины, расстояния предметов от глаза, восприятие движения, цветовое зрение и бинокулярное зрение.

Строение и функции органа зрения. Орган зрения состоит из глазного яблока (глаза) и вспомогательных органов глаза, которые расположены в глазнице. Глазное яблоко имеет шаровидную форму.

Оно состоит из трех оболочек и ядра. Наружная оболочка - фиброзная, средняя - сосудистая, внутренняя - светочувствительная, сетчатая (сетчатка). Ядро глазного яблока включает хрусталик, стекловидное тело и жидкую среду - водянистую влагу.

Фиброзная оболочка - толстая, плотная, у нее выделяют два отдела: передний и задний. Передний отдел занимает 1/5 поверхности глазного яблока. Он образован прозрачной, выпуклой кпереди роговицей. Роговица лишена кровеносных сосудов и обладает высокими светопреломляющими свойствами. Задний отдел фиброзной оболочки - белочная оболочка, напоминает по цвету белок вареного куриного яйца.

Образована белочная оболочка плотной волокнистой соединительной тканью. Сосудистая оболочка расположена под белочной и состоит из трех различных по строению и функциям частей: собственно сосудистой оболочки, ресничного тела и радужной оболочки. Собственно сосудистая оболочка занимает большую заднюю часть глаза.

Она тонкая, богата кровеносными сосудами, содержит пигментные клетки, придающие ей темно-коричневый цвет.

Ресничное тело находится кпереди от собственно сосудистой оболочки и имеет вид валика. От переднего края ресничного тела к хрусталику отходят выросты - ресничные отростки и тонкие волокна (ресничный поясок), прикрепляющийся к капсуле хрусталика по его экватору. Большая часть ресничного тела состоит из ресничной мышцы. При своем сокращении эта мышца изменяет натяжение волокон ресничного пояска и этим регулирует кривизну хрусталика, изменяя его преломляющую силу.

Радужная оболочка, или радужка, находится между роговицей спереди и хрусталиком сзади. Она имеет вид фронтально расположенного диска с отверстием (зрачком) посередине. Своим наружным краем радужка переходит в ресничное тело. Внутренний, свободный край радужки ограничивает отверстие зрачка. В соединительнотканной основе радужки находятся сосуды, гладкие мышечные и пигментные клетки.

От количества и глубины залегания пигмента зависит цвет глаз - карий, черный (при наличии большого количества пигмента), голубой, зеленоватый (если пигмента мало). Пучки гладких мышечных клеток имеют двоякое направление и образуют мышцу, расширяющую зрачок, и мышцу, суживающую зрачок. Эти мышцы регулируют поступление света в глаз.

Сетчатая оболочка, или сетчатка, прилежит изнутри к сосудистой оболочке. В сетчатке различают две части: заднюю зрительную и переднюю ресничную и радужковую. В задней зрительной части находятся светочувствительные клетки - фоторецепторы. Передняя часть сетчатки (слепая) прилежит к ресничному телу и радужке. Светочувствительных клеток она не содержит. Зрительная часть сетчатки имеет сложное строение. Она состоит из двух листков: внутреннего - светочувствительного и наружного - пигментного. Клетки пигментного слоя участвуют в поглощении света, попадающего в глаз и прошедшего через светочувствительный листок сетчатки. Внутренний листок сетчатки представляет собой три слоя нервных клеток: наружный, прилежащий к пигментному слою, - фоторецепторный, средний - ассоциативный, внутренний - ганглиозный.

Фоторецепторный слой сетчатки состоит из нейросенсорных палочек и колбочковидных клеток, наружные сегменты которых (дендриты) имеют форму палочек или колбочек. Дископодобные структуры палочковидных и колбочковидных нейроцитов (палочек и колбочек) содержат молекулы фотопигментов: в палочках - чувствительные к черно-белому свету, в колбочках - чувствительные к красному, зеленому и синему свету. Количество колбочек в сетчатке глаза человека достигает 6-7 млн., а количество палочек - в 20 раз больше. Палочки воспринимают информацию о форме и освещенности предметов, а колбочки - информацию о цвете.

Центральные отростки (аксоны) нейросенсорных клеток (палочек и колбочек) передают зрительные импульсы биополярным клеткам второго клеточного слоя сетчатки, которые имеют контакт с ганглиозными нейроцитами третьего (ганглиозного) слоя сетчатки.

Ганглиозный слой состоит из крупных нейроцитов, аксоны которых образуют зрительный нерв. В задней части сетчатки выделяются два участка - слепое и желтое пятна. Слепое пятно является местом выхода из глазного яблока зрительного нерва. Здесь сетчатка не содержит светочувствительных элементов. Желтое пятно находится в области заднего полюса глаза. Это самое чувствительное к свету место сетчатки.

Середина его углубления получила название центральной ямки. Линию, соединяющую середину переднего полюса глаза с центральной ямкой, называют оптической осью глаза.

Для лучшего видения глаз при помощи глазодвигательных мышц устанавливается так, чтобы рассматриваемый предмет и центральная ямка находились на одной оси. Как уже отмечалось, ядро глазного яблока включает хрусталик, стекловидное тело и водянистую влагу. Хрусталик представляет собой прозрачную двояковыпуклую линзу диаметром около 9 мм. Располагается хрусталик позади радужки. Между хрусталиком сзади и радужкой спереди находится задняя камера глаза, содержащая прозрачную жидкость - водянистую влагу. Позади хрусталика находится стекловидное тело. Вещество хрусталика бесцветное, прозрачное, плотное. Сосудов и нервов хрусталик не имеет. Хрусталик покрыт прозрачной капсулой, которая при помощи ресничного пояска соединяется с ресничным телом. При сокращении или расслаблении ресничной мышцы натяжение волокон пояска ослабевает или возрастает, что приводит к изменению кривизны хрусталика и его преломляющей силы. нервный физиологический зрение

Стекловидное тело заполняет всю полость глазного яблока между сетчаткой сзади и хрусталиком спереди.

Оно состоит из прозрачного студнеподобного вещества и не имеет кровеносных сосудов. Водянистая влага выделяется кровеносными сосудами ресничных отростков. Она заполняет заднюю и переднюю камеры глаза, сообщающиеся через отверстие в радужке, - зрачок. Оттекает водянистая влага из задней камеры в переднюю, а из передней камеры в вены на границе роговицы и белочной оболочки глаза.

Зрительный анализатор представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400-700 нм и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения. С помощью глаза воспринимается 80 - 90% всей информации об окружающем мире.

Рис. 2.1

Благодаря деятельности зрительного анализатора различают освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.

Наряду с понятием зрительного анализатора существует понятие органа зрения (рис. 2.1)

Это глаз, включающий три различных в функциональном отношении элемента:

1) глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты;

2) защитные приспособления, т.е. наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови; 3) двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательный нерв), IV (блоковый нерв) и VI (отводящий нерв) парами черепных нервов.

Структурно-функциональная характеристика

Рецепторный (периферический) отдел зрительного анализатора (фоторецепторы) подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную («палочки») и колбочковидную («колбочки») формы. У человека насчитывается 6 - 7 млн колбочек и 110-125 млн палочек.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения - желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, и периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.

Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки же функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света (цветное или хроматическое зрение). Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностью строения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1-2 квантов света.

Палочки и колбочки состоят из двух сегментов - наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что около 90% их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, если направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки, при этом он направлен перпендикулярно дискам их наружных сегментов.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты (сложные белковые вещества) - хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты.

Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегида витамина А 1) и гликопротеида (опсина). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются тем, что максимум поглощения находится в различных областях спектра. Палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области 500 нм. Среди колбочек различают три типа, которые отличаются максимумами в спектрах поглощения: одни имеют максимум в синей части спектра (430-470 нм), другие в зеленой (500-530), третьи - в красной (620-760 нм) части, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них - 11-ЦИС-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды.

Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. Даже при действии яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006%).

В темноте происходит ресинтез пигментов, протекающий с поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения, так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя отражению и рассеиванию его, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

Вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза при действии света возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде деполяризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет 620-760 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (430-470 нм) - в периферической.

Синаптические окончания фоторецепторов конвергируют на биполярные нейроны сетчатки. При этом фоторецепторы центральной ямки связаны только с одним биполяром.

Проводниковый отдел. Первый нейрон проводникового отдела зрительного анализатора представлен биполярными клетками сетчатки (рис. 2.2).

Рис. 2.2

Считают, что в биполярных клетках возникают потенциалы действия подобно рецепторным и горизонтальным НС. В одних биполярах на включение и выключение света возникает медленная длительная деполяризация, а в других - на включение - гиперполяризация, на выключение - деполяризация.

Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В результате на каждую ганглиозную клетку могут конвергировать около 140 палочек и 6 колбочек, при этом, чем ближе к желтому пятну, тем меньше фоторецепторов конвергирует на одну клетку. В области желтого пятна конвергенция почти не осуществляется и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.

В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 в секунду. Эта импульсация обнаруживается при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток, а в темноте воспринимается как «собственный свет глаз».

В одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (on-ответ), в других - на выключение света (off-ответ). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света.

В сетчатке кроме вертикальных существуют также латеральные связи. Латеральное взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозньте клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.

Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности. В течение всего периода освещения горизонтальные клетки генерируют положительный потенциал - медленную гиперполяризацию, названную S-потенциалом (от англ. slow -- медленный). По характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делят на два типа:

1) L-тип, в котором S-потенциал возникает при действии любой волны видимого света;

2) С-тип, или «цветовой», тип, в котором знак отклонения потенциала зависит от длины волны. Так, красный свет может вызвать их деполяризацию, а синий - гиперполяризацию.

Полагают, что сигналы горизонтальных клеток передаются в электротонической форме.

Горизонтальные, а также амакриновые клетки называют тормозными нейронами, так как они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.

Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле. Вблизи желтого пятна эти поля имеют диаметр 7-200 нм, а на периферии -- 400-700 нм, т.е. в центре сетчатки рецептивные поля маленькие, а на периферии сетчатки они значительно больше по диаметру. Рецептивные поля сетчатки имеют округлую форму, построены концентрически, каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону в виде кольца. Различают рецептивные поля с on-центром (возбуждаются при освещении центра) и с off-центром (возбуждаются при затемнении центра). Тормозная кайма, как предполагают в настоящее время, образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние он оказывает на периферию. Благодаря таким типам рецептивных полей (РП) ганглиозных клеток (с on- и off-центрами) происходит обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне сетчатки.

При наличии у животных цветового зрения выделяют цветооппонентную организацию РП ганглиозных клеток сетчатки. Эта организация состоит в том, что определенная ганглиозная клетка получает возбуждающие и тормозные сигналы от колбочек, имеющих разную спектральную чувствительность. Например, если «красные» колбочки оказывают возбуждающее действие на данную ганглиозную клетку, то «синие» колбочки ее затормаживают. Обнаружены разные комбинации возбуждающих и тормозящих входов от разных классов колбочек. Значительная часть цветооппонентных ганглиозных клеток связаны со всеми тремя типами колбочек. Благодаря такой организации РП отдельные ганглиозные клетки становятся избирательными к освещению определенного спектрального состава. Так, если возбуждение возникает от «красных» колбочек, то возбуждение сине- и зеленочувствительных колбочек вызовет торможение этих клеток, а если ганглиозная клетка возбуждается от синечувствительных колбочек, то она тормозится от зелено- и красночувствительных и т.д.

Рис. 2.3

Центр и периферия рецептивного поля имеют максимальную чувствительность в противоположных концах спектра. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Ряд ганглиозных клеток сетчатки имеет так называемую дирекционную чувствительность. Она проявляется в том, что при движении стимула в одном направлении (оптимальном) ганглиозная клетка активируется, при другом направлении движения - реакция отсутствует. Предполагают, что избирательность реакций этих клеток на движение в разных направлениях создается горизонтальными клетками, имеющими вытянутые отростки (теледендриты), с помощью которых направленно тормозятся ганглиозные клетки. Вследствие конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эффектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке.

Электрические явления в сетчатке. В сетчатке глаза, где локализуется рецепторный отдел зрительного анализатора и начинается проводниковый отдел, в ответ на действие света происходят сложные электрохимические процессы, которые можно зарегистрировать в виде суммарного ответа - электроретинограммы (ЭРГ) (рис. 2.3).

ЭРГ отражает такие свойства светового раздражителя, как цвет, интенсивность и длительность его действия. ЭРГ может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для ее получения один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или на мочку уха.

На ЭРГ, зарегистрированной при освещении глаза, различают несколько характерных волн. Первая негативная волна а представляет собой небольшое по амплитуде электрическое колебание, отражающее возбуждение фоторецепторов и горизонтальных клеток. Она быстро переходит в крутонарастающую позитивную волну b, которая возникает в результате возбуждения биполярных и амакриновых клеток. После волны b наблюдается медленная электроположительная волна с - результат возбуждения клеток пигментного эпителия. С моментом прекращения светового раздражения связывают появление электроположительной волны d.

Показатели ЭРГ широко используются в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения различных заболеваний глаза, связанных с поражением сетчатки.

Проводниковый отдел, начинающийся в сетчатке (первый нейрон - биполярный, второй нейрон - ганглиозные клетки), анатомически представлен далее зрительными нервами и после частичного перекреста их волокон - зрительными трактами. В каждом зрительном тракте содержатся нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Волокна зрительного тракта направляются к зрительному бугру (собственно таламус), к метаталамусу (наружные коленчатые тела) и к ядрам подушки. Здесь расположены третий нейрон зрительного анализатора. От них зрительные нервные волокна направляются в кору полушарий большого мозга.

В наружных (или латеральных) коленчатых телах, куда приходят волокна из сетчатки, есть рецептивные поля, которые также имеют округлую форму, но меньше по размеру, чем в сетчатке. Ответы нейронов здесь носят фазический характер, но более выражены, чем в сетчатке.

На уровне наружных коленчатых тел происходит процесс взаимодействия афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза, с эфферентными из области коркового отдела зрительного анализатора. С участием ретикулярной формации здесь происходит взаимодействие со слуховой и другими сенсорными системами, что обеспечивает процессы избирательного зрительного внимания путем выделения наиболее существенных компонентов сенсорного сигнала.

Центральный, или корковый, отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле (поля 17, 18, 19 по Бродману) или VI, V2, V3 (согласно принятой номенклатуре). Считают, что первичная проекционная область (поле 17) осуществляет специализированную, но более сложную, чем в сетчатке и в наружных коленчатых телах, переработку информации. Рецептивные поля нейронов зрительной коры небольших размеров имеют вытянутые, почти прямоугольные, а не округлые формы. Наряду с этим имеются сложные и сверхсложные рецептивные поля детекторного типа. Эта особенность позволяет выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным расположением и ориентацией, при этом проявляется способность избирательно реагировать на эти фрагменты.

В каждом участке коры сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую по глубине через все слои вертикально, при этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов (цвет, форма, движение) обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.

В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток - простые и сложные.

Простые клетки создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон. Определить это можно путем исследования реакции клетки на маленькое световое пятно. Структуру рецептивного поля сложной клетки установить таким путем невозможно. Эти клетки являются детекторами угла, наклона и движения линий в поле зрения.

В одной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки. В III и IV слоях зрительной коры, где заканчиваются таламические волокна, найдены простые клетки. Сложные клетки расположены в более поверхностных слоях поля 17, в полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки являются исключением, там расположены сложные и сверхсложные клетки.

В зрительной коре часть нейронов образует «простые» или концентрические цветооппонентные рецептивные поля (IV слой). Цветовая оппонентность РП проявляется в том, что нейрон, расположенный в центре, реагирует возбуждением на один цвет и тормозится при стимуляции другого цвета. Одни нейроны реагируют on-ответом на красное освещение и ofT-ответом на зеленое, реакция других - обратная.

У нейронов с концентрическими РП помимо оппонентных отношений между цветоприемниками (колбочками) существуют антагонистические отношения между центром и периферией, т.е. имеют место РП с двойной цветооппонентностью. Например, если при воздействии на центр РП в нейроне возникает on-ответ на красное и off-ответ на зеленое, то у него избирательность к цвету сочетается с избирательностью к яркости соответствующего цвета, и он не реагирует на диффузную стимуляцию светом волны любой длины (из-за оппонентных отношений между центром и периферией РП).

В простом РП различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность: если центральная зона имеет on-ответ на красное освещение и off-ответ на зеленое, то краевые зоны дают off-ответ на красное и on-ответ на зеленое.

От поля VI - другой (дорзальный) канал проходит через средневисочную (медиотемпоральную - МТ) область коры. Регистрация ответов нейронов этой области показала, что они высокоселективны к диспаратности (неидентичности), скорости и направлению движения объектов зрительного мира, хорошо реагируют на движение объектов на текстурированном фоне. Локальное разрушение резко ухудшает способность реагировать на движущиеся объекты, но через некоторое время эта способность восстанавливается, свидетельствуя о том, что данная область не является единственной зоной, где производится анализ движущихся объектов в зрительном поле. Но наряду с этим предполагается, что информация, выделенная нейронами первичного зрительного поля 17(V1), далее передается для обработки во вторичную (поле V2) и третичную (поле V3) области зрительной коры.

Однако анализ зрительной информации не завершается в полях стриарной (зрительной) коры (V1, V2, V3). Установлено, что от поля V1 начинаются пути (каналы) к другим областям, в которых производится дальнейшая обработка зрительных сигналов.

Так, если разрушить у обезьяны поле V4, которое находится на стыке височной и теменной областей, то нарушается восприятие цвета и формы. Обработка зрительной информации о форме, как предполагают, происходит также и в основном в нижневисочной области. При разрушении этой области базисные свойства восприятия (острота зрения и восприятие света) не страдают, но выходят из строя механизмы анализа высшего уровня.

Таким образом, в зрительной сенсорной системе происходит усложнение рецептивных полей нейронов от уровня к уровню, и чем выше синаптический уровень, тем строже ограничены функции отдельных нейронов.

В настоящее время зрительную систему, начиная с ганглиозных клеток, разделяют на две функционально различные части (магна- и парвоцеллюлярные). Это деление обусловлено тем, что в сетчатке млекопитающих имеются ганглиозные клетки различных типов - X, Y, W. Эти клетки имеют концентрические рецептивные поля, а их аксоны образуют зрительные нервы.

У X-клеток - РП небольшое, с хорошо выраженной тормозной каймой, скорость проведения возбуждения по их аксонам - 15-25 м/с. У Y-клеток центр РП гораздо больше, они лучше отвечают на диффузные световые стимулы. Скорость проведения составляет 35-50 м/с. В сетчатке X-клетки занимают центральную часть, а к периферии их плотность снижается. Y-клетки распределены по сетчатке равномерно, поэтому на периферии сетчатки плотность Y-клеток выше, чем X-клеток. Особенности строения РП X-клеток обусловливают их лучшую реакцию на медленные движения зрительного стимула, тогда как Y-клетки лучше реагируют на быстро движущиеся стимулы.

В сетчатке описана также многочисленная группа W-клеток. Это самые мелкие ганглиозные клетки, скорость проведения по их аксонам - 5-9 м/с. Клетки этой группы не однородны. Среди них выделяются клетки с концентрическими и однородными РП и клетки, которые чувствительны к движению стимула через рецептивное поле. При этом реакция клетки не зависит от направления движения.

Разделение на X, Y и W системы продолжается и на уровне коленчатого тела и зрительной коры. Нейроны X имеют фазический тип реакции (активация в виде короткой вспышки импульсов), их рецептивные поля в большем количестве представлены в периферических полях зрения, латентный период их реакции меньше. Такой набор свойств показывает, что они возбуждаются быстропроводящими афферентами.

Нейроны X имеют топический тип реакции (нейрон активируется в течение нескольких секунд), их РП в большем количестве представлены в центре поля зрения, а латентный период - больше.

Первичные и вторичные зоны зрительной коры (поля Y1 и Y2) различаются по содержанию Х- и Y-нейронов. Например, в поле Y1 от наружного коленчатого тела приходит афферентация как от Х-, так и от Y-типов, тогда как поле Y2 получает афференты только от Y-типа клеток.

Изучение передачи сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы проводят, регистрируя суммарные вызванные потенциалы (ВП) путем отведения у человека с помощью электродов от поверхности кожи головы в области зрительной коры (затылочная область). У животных можно одновременно исследовать вызываемую активность во всех отделах зрительной сенсорной системы.

Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях

При рассмотрении объектов, находящихся на разном удалении от наблюдателя, ясному видению способствуют следующие процессы.

1. Конвергенционные и дивергенционные движения глаз, благодаря которым осуществляется сведение или разведение зрительных осей. Если оба глаза двигаются в одном направлении, такие движения называются содружественными.

2. Реакция зрачка, которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции зрительных осей, когда рассматриваются близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка, т. е. конвергентная реакция зрачков. Эта реакция способствует уменьшению искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией. Сферическая аберрация обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках. Центральная часть, через которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть. Поэтому изображение на сетчатке получается нерезким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.

Рис. 2.4 Механизм аккомодации глаза: а - покой, б - напряжение

Рис. 2.5

Зрачок является также аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем, что оптический аппарат глаза, как и простые линзы, преломляет свет с короткой волной сильнее, чем с длинной волной. Исходя из этого, для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется большая степень аккомодации, чем для синего. Именно поэтому синие предметы кажутся более удаленными, чем красные, будучи расположенными на одном и том же расстоянии.

3. Аккомодация является главным механизмом, обеспечивающим ясное видение разноудаленных предметов, и сводится к фокусированию изображения от далеко или близко расположенных предметов на сетчатке. Основной механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны хрусталика глаза (рис. 2.4).

Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно передней поверхности, его преломляющая сила может меняться в пределах 10-14 диоптрий. Хрусталик заключен в капсулу, которая по краям (вдоль экватора хрусталика) переходит в фиксирующую хрусталик связку (циннова связка), в свою очередь, соединенную с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. При сокращении цилиарной мышцы натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение близко расположенных предметов. Когда человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его утолщению. Иннервация цилиарной мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы. Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла, вызывают ее расслабление. Изменение степени сокращения и расслабления цилиарной мышцы связано с возбуждением сетчатки и находится под влиянием коры головного мозга. Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (Д). Одна диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой в воздухе равно 1 м. Если главное фокусное расстояние линзы равно, например, 0,5 или 2 м, то ее преломляющая сила составляет, соответственно, 2Д или 0,5Д. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации равна 58-60 Д и называется рефракцией глаза.

При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим. Наряду с нормальной рефракцией наблюдаются ее аномалии.

Миопия (близорукость) - это такой вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные предметы видит неясными, расплывчатыми. Для коррекции применяются очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами.

Гиперметропия (дальнозоркость) - вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предметы дальнозоркий глаз видит с напряжением аккомодации, вследствие чего развивается гипертрофия аккомодационных мышц. Для коррекции применяют двояковыпуклые линзы.

Астигматизм - вид нарушения рефракции, при котором лучи не могут сходиться в одной точке, в фокусе (от греч. stigme - точка), обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных меридианах (плоскостях). При астигматизме предметы кажутся сплющенными или вытянутыми, его коррекцию осуществляют сфероцилиндрическими линзами.

Следует отметить, что к светопреломляющей системе глаза относятся также: роговица, влага передней камеры глаза, хрусталик и стекловидное тело. Однако их преломляющая сила, в отличие от хрусталика, не регулируется и в аккомодации участия не принимает. После прохождения лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и перевернутое изображение. Но в процессе индивидуального развития сопоставление ощущений зрительного анализатора с ощущениями двигательного, кожного, вестибулярного и других анализаторов, как отмечалось выше, приводит к тому, что человек воспринимает внешний мир таким, какой он есть на самом деле.

Бинокулярное зрение (зрение двумя глазами) играет важную роль в восприятии разноудаленных предметов и определении расстояния до них, дает более выраженное ощущение глубины пространства по сравнению с монокулярным зрением, т.е. зрением одним глазом. При рассматривании предмета двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток обоих глаз, возбуждения от которых объединяются в корковом конце анализатора в единое целое, давая при этом одно изображение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, то возникает раздвоение изображения. Процесс зрительного анализа пространства зависит не только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условно-рефлекторные взаимодействия, складывающиеся между зрительным и двигательным анализаторами. Определенное значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по принципу обратных связей. Восприятие пространства в целом связано с определением пространственных отношений видимых предметов - их величины, формы, отношения друг к другу, что обеспечивается взаимодействием различных отделов анализатора; значительную роль при этом играет приобретенный опыт.

При движении объектов ясному видению способствуют следующие факторы:

1) произвольные движения глаз вверх, вниз, влево или вправо со скоростью движения объекта, что осуществляется благодаря содружественной деятельности глазодвигательных мышц;

2) при появлении объекта в новом участке поля зрения срабатывает фиксационный рефлекс - быстрое непроизвольное движение глаз, обеспечивающее совмещение изображения предмета на сетчатке с центральной ямкой. При слежении за движущимся объектом происходит медленное движение глаз - следящее движение.

При рассматривании неподвижного предмета для обеспечения ясного видения глаз совершает три типа мелких непроизвольных движений: тремор - дрожание глаза с небольшой амплитудой и частотой, дрейф - медленное смещение глаза на довольно значительное расстояние и скачки (флики) - быстрые движения глаз. Также существуют саккадические движения (саккады) - содружественные движения обоих глаз, совершаемые с большой скоростью. Наблюдаются саккады при чтении, просматривании картин, когда обследуемые точки зрительного пространства находятся на одном удалении от наблюдателя и других объектов. Если заблокировать эти движения глаз, то окружающий нас мир вследствие адаптации рецепторов сетчатки станет трудно различимым, каким он является у лягушки. Глаза лягушки неподвижны, поэтому она хорошо различает только движущиеся предметы, например бабочек. Именно поэтому лягушка приближается к змее, которая постоянно выбрасывает наружу свой язык. Находящуюся в состоянии неподвижности змею лягушка не различает, а ее движущийся язык принимает за летающую бабочку.

В условиях изменения освещенности ясное видение обеспечивают зрачковый рефлекс, темновая и световая адаптация.

Зрачок регулирует интенсивность светового потока, действующего на сетчатку, путем изменения своего диаметра. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка (миоз) происходит при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне. Расширение зрачка (мидриаз) происходит при уменьшении освещенности, а также при возбуждении рецепторов, любых афферентных нервов, при эмоциональных реакциях напряжения, связанных с повышением тонуса симпатического отдела нервной системы (боль, гнев, страх, радость и т.д.), при психических возбуждениях (психозы, истерии и т.д.), при удушье, наркозе. Зрачковый рефлекс при изменении освещенности хотя и улучшает зрительное восприятие (в темноте расширяется, что увеличивает световой поток, падающий на сетчатку, на свету сужается), однако главным механизмом все же является темновая и световая адаптация.

Темповая адаптация выражается в повышении чувствительности зрительного анализатора (сенситизация), световая адаптация - в снижении чувствительности глаза к свету. Основу механизмов световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности: включение и выключение из деятельности рецепторных элементов сетчатки. Кроме того, адаптацию определяют некоторые нейронные механизмы и, прежде всего, процессы, происходящие в нервных элементах сетчатки, в частности способы подключения фоторецепторов к ганглиозным клеткам с участием горизонтальных и биполярных клеток. Так, в темноте возрастает число рецепторов, подключенных к одной биполярной клетке, и большее их число конвергирует на ганглиозную клетку. При этом расширяется рецептивное поле каждой биполярной и, естественно, ганглиозной клеток, что улучшает зрительное восприятие. Включение же горизонтальных клеток регулируется ЦНС.

Снижение тонуса симпатической нервной системы (десимпатизация глаза) уменьшает скорость темновой адаптации, а введение адреналина оказывает противоположный эффект. Раздражение ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительных нервов. Влияние ЦНС на адаптивные процессы в сетчатке подтверждается также тем, что чувствительность неосвещенного глаза к свету изменяется при освещении другого глаза и при действии звуковых, обонятельных или вкусовых раздражителей.

Цветовая адаптация. Наиболее быстрая и резкая адаптация (снижение чувствительности) происходит при действии сине-фиолетового раздражителя. Красный раздражитель занимает среднее положение.

Зрительное восприятие крупных объектов и их деталей обеспечивается за счет центрального и периферического зрения - изменений угла зрения. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в центральной ямке сетчатки глаза, так как в этом случае имеет место наибольшая острота зрения. Это объясняется тем, что в области желтого пятна располагаются только колбочки, их размеры наименьшие, и каждая колбочка контактирует с малым числом нейронов, что повышает остроту зрения. Острота зрения определяется наименьшим углом зрения, под которым глаз еще способен видеть отдельно две точки. Нормальный глаз способен различать две светящиеся точки под углом зрения в 1". Острота зрения такого глаза принимается за единицу. Острота зрения зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и центрального отделов зрительного анализатора. Определение остроты зрения осуществляется с помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Крупные объекты в целом и окружающее пространство воспринимаются в основном за счет периферического зрения, обеспечивающего большое поле зрения.

Поле зрения - пространство, которое можно видеть фиксированным глазом. Различают отдельно поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля зрения обозначаются величиной угла, образуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к крайней видимой точке через узловую точку глаза к сетчатке. Поле зрения неодинаково в различных меридианах (направлениях). Книзу - 70°, кверху - 60°, кнаружи - 90°, кнутри - 55°. Ахроматическое поле зрения больше хроматического в силу того, что на периферии сетчатки нет рецепторов, воспринимающих цвет (колбочек). В свою очередь, цветное поле зрения неодинаково для различных цветов. Самое узкое поле зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего цветов. Величина поля зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках увеличивается, на свету уменьшается. Хроматическое поле зрения, наоборот, на свету увеличивается, в сумерках уменьшается. Это зависит от процессов мобилизации и демобилизации фоторецепторов (функциональной мобильности). При сумеречном зрении увеличение количества функционирующих палочек, т.е. их мобилизация, приводит к увеличению ахроматического поля зрения, в то же самое время уменьшение количества функционирующих колбочек (их демобилизация) ведет к уменьшению хроматического поля зрения (П.Г. Снякин).

Зрительный анализатор имеет также механизм для различения длины световой волны - цветовое зрение.

Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы

Цветовое зрение - способность зрительного анализатора реагировать на изменения длины световой волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электромагнитного излучения соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию света с длиной волны в 620-760 нм, а фиолетового - 390-450 нм, остальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Смешение всех цветов дает ощущение белого цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра - красного, зеленого, сине-фиолетового - в разном соотношении можно получить также восприятие любых других цветов. Ощущение цветов связано с освещенностью. По мере ее уменьшения сначала перестают различаться красные цвета, позднее всех - синие. Восприятие цвета обусловлено в основном процессами, происходящими в фоторецепторах. Наибольшим признанием пользуется трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова - Юнга - Гельмгольца-Лазарева, согласно которой в сетчатке глаза имеются три вида фоторецепторов - колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Комбинации возбуждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Трехкомпонентная теория цветового зрения получила свое подтверждение в электрофизиологических исследованиях Р. Гранита (1947). Три типа цветочувствительных колбочек были названы модуляторами, колбочки, которые возбуждались при изменении яркости света (четвертый тип), были названы доминаторами. Впоследствии методом микроспектрофотометрии удалось установить, что даже одиночная колбочка может поглощать лучи различной длины волны. Обусловлено это наличием в каждой колбочке различных пигментов, чувствительных к волнам света различной длины.

Несмотря на убедительные аргументы трехкомпонентной теории в физиологии цветового зрения описаны факты, которые не находят объяснения с этих позиций. Это дало возможность выдвинуть теорию противоположных, или контрастных, цветов, т.е. создать так называемую оппонентную теорию цветного зрения Эвальда Геринга.

Согласно этой теории, в глазу и/или в мозге существуют три оппонентных процесса: один - для ощущения красного и зеленого, второй - для ощущения желтого и синего, третий - качественно отличный от двух первых процессов - для черного и белого. Эта теория применима для объяснения передачи информации о цвете в последующих отделах зрительной системы: ганглиозных клетках сетчатки, наружных коленчатых телах, корковых центрах зрения, где функционируют цветооппонентные РП с их центром и периферией.

Таким образом, на основании полученных данных можно полагать, что процессы в колбочках более соответствуют трехкомпонентной теории цветоощущения, тогда как для нейронных сетей сетчатки и вышележащих зрительных центров подходит теория контрастных цветов Геринга.

В восприятии цвета определенную роль играют и процессы, протекающие в нейронах разных уровней зрительного анализатора (включая сетчатку), которые получили название цветооппонентных нейронов. При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой - тормозятся. Такие нейроны участвуют в кодировании информации о цвете.

Наблюдаются аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или полной цветовой слепоты. Людей, вообще не различающих цвета, называют ахроматами. Частичная цветовая слепота имеет место у 8-10% мужчин и 0,5% женщин. Полагают, что цветослепота связана с отсутствием у мужчин определенных генов в половой непарной Х-хромосоме. Различаются три вида частичной цветослепоты: протанопия (дальтонизм) - слепота в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впервые был описан в 1794 году физиком Дж. Дальтоном, у которого наблюдался этот вид аномалии. Людей с таким видом аномалии называют «краснослепыми»; дейтеранопия - понижение восприятия зеленого цвета. Таких людей называют «зеленослепыми»; тританопия - редко встречающаяся аномалия. При этом люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета, их называют «фиолетовослепыми».

С точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения каждый из видов аномалии является результатом отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих субстратов. Для диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами Е. Б. Рабкина, а также специальными приборами, получившими название аномалоскопов. Выявление различных аномалий цветового зрения имеет большое значение при определении профессиональной пригодности человека для различных видов работ (шофера, летчика, художника и др.).

Возможность оценки длины световой волны, проявляющаяся в способности к цветоощущению, играет существенную роль в жизни человека, оказывая влияние на эмоциональную сферу и деятельность различных систем организма. Красный цвет вызывает ощущение тепла, действует возбуждающе на психику, усиливает эмоции, но быстро утомляет, приводит к напряжению мышц, повышению артериального давления, учащению дыхания. Оранжевый цвет вызывает чувство веселья и благополучия, способствует пищеварению. Желтый цвет создает хорошее, приподнятое настроение, стимулирует зрение и нервную систему. Это самый «веселый» цвет. Зеленый цвет действует освежающе и успокаивающе, полезен при бессоннице, переутомлении, понижает артериальное давление, общий тонус организма и является самым благоприятным для человека. Голубой цвет вызывает ощущение прохлады и действует на нервную систему успокаивающе, причем сильнее зеленого (особенно благоприятен голубой цвет для людей с повышенной нервной возбудимостью), больше, чем при зеленом цвете, понижает артериальное давление и тонус мышц. Фиолетовый цвет не столько успокаивает, сколько расслабляет психику. Создается впечатление, что человеческая психика, следуя вдоль спектра от красного к фиолетовому, проходит всю гамму эмоций. На этом основано использование теста Люшера для определения эмоционального состояния организма.

Зрительные контрасты и последовательные образы. Зрительные ощущения могут продолжаться и после того, как прекратилось раздражение. Такое явление получило название последовательных образов. Зрительные контрасты - это измененное восприятие раздражителя в зависимости от окружающего светового или цветового фона. Существуют понятия светового и цветового зрительных контрастов. Явление контраста может проявляться в преувеличении действительной разницы между двумя одновременными или последовательными ощущениями, поэтому различают одновременные и последовательные контрасты. Серая полоска на белом фоне кажется темнее такой же полоски, расположенной на темном фоне. Это пример одновременного светового контраста. Если рассматривать серый цвет на красном фоне, то он кажется зеленоватым, а если рассматривать серый цвет на синем фоне, то он приобретает желтый оттенок. Это явление одновременного цветового контраста. Последовательный цветовой контраст заключается в изменении цветового ощущения при переводе взгляда на белый фон. Так, если долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то она приобретает зеленоватый оттенок. Причиной зрительного контраста являются процессы, которые осуществляются в фоторецепторном и нейрональном аппаратах сетчатки. Основу составляет взаимное торможение клеток, относящихся к разным рецептивным полям сетчатки и их проекциям в корковом отделе анализаторов.

Зрительный анализатор человека является сложной нервно-рецепторной системой, предназначенной для восприятия и анализа световых раздражений. Согласно И. П. Павлову, в нем, как и в любом анализаторе, имеются три основных отдела - рецепторный, проводниковый и корковый. В периферических рецепторах - сетчатке глаза - происходят восприятие света и первичный анализ зрительных ощущений. Проводниковый отдел включает зрительные пути и глазодвигательные нервы. В корковый отдел анализатора, расположенный в области шпорной борозды затылочной доли мозга, поступают импульсы как от фоторецепторов сетчатки, так и от проприорецепторов наружных мышц глазного яблока, а также мышц, заложенных в радужке и ресничном теле. Кроме того, имеются тесные ассоциативные связи с другими анализаторными системами.

Источником деятельности зрительного анализатора является превращение световой энергии в нервный процесс, возникающий в органе чувств. По классическому определению В. И. Ленина, "...ощущение есть действительно непосредственная связь сознания с внешним миром, есть превращение энергии внешнего раздражения в факт сознания. Это превращение каждый человек миллионы раз наблюдал и наблюдает действительно на каждом шагу".

Адекватным раздражителем для органа зрения служит энергия светового излучения. Человеческий глаз воспринимает свет с длиной волны 380-760 нм. Однако в специально созданных условиях этот диапазон заметно расширяется в сторону инфракрасной части спектра до 950 нм и в сторону ультрафиолетовой части до 290 нм.

Такой диапазон световой чувствительности глаза обусловлен формированием его фоторецепторов приспособительно к солнечному спектру. Земная атмосфера на уровне моря полностью поглощает ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 290 нм, часть ультрафиолетового излучения (до 360 нм) задерживается роговицей и особенно хрусталиком.

Ограничение восприятия длинноволнового инфракрасного излучения связано с тем, что внутренние оболочки глаза сами излучают энергию, сосредоточенную в инфракрасной части спектра. Чувствительность глаза к этим лучам привела бы к снижению четкости изображения предметов на сетчатке за счет освещения полости глаза светом, исходящим из его оболочек.

Зрительный акт является сложным нейрофизиологическим процессом, многие детали которого еще не выяснены. Он состоит из четырех основных этапов.

  1. С помощью оптических сред глаза (роговица, хрусталик) на фоторецепторах сетчатки образуется действительное, но инвертированное (перевернутое) изображение предметов внешнего мира.
  2. Под воздействием световой энергии в фоторецепторах (колбочки, палочки) происходит сложный фотохимический процесс, приводящий к распаду зрительных пигментов с последующей их регенерацией при участии витамина А и других веществ. Этот фотохимический процесс способствует трансформации световой энергии в нервные импульсы. Правда, до сих пор не ясно, каким образом зрительный пурпур участвует в возбуждении фоторецепторов. Светлые, темные и цветовые детали изображения предметов по-разному возбуждают фоторецепторы сетчатки и позволяют воспринимать свет, цвет, форму и пространственные отношения предметов внешнего мира.
  3. Импульсы, возникшие в фоторецепторах, проводятся по нервным волокнам к зрительным центрам коры большого мозга.
  4. В корковых центрах происходит превращение энергии нервного импульса в зрительное ощущение и восприятие. Однако до сих пор не известно, каким образом происходит это преобразование.

Таким образом, глаз является дистантным рецептором, дающим обширную информацию о внешнем мире без непосредственного контакта с его предметами. Тесная связь с другими анализаторными системами позволяет с помощью зрения на расстоянии получить представление о свойствах предмета, которые могут быть восприняты только другими рецепторами - вкусовыми, обонятельными, тактильными. Так, вид лимона и сахара создает представление о кислом и сладком, вид цветка - о его запахе, снега и огня - о температуре и т. п. Сочетанная и взаимная связь различных рецепторных систем в единую совокупность создается в процессе индивидуального развития.

Дистантный характер зрительных ощущений оказывал существенное влияние на процесс естественного отбора, облегчая добывание пищи, своевременно сигнализируя об опасности и способствуя свободной ориентации в окружающей обстановке. В процессе эволюции шло совершенствование зрительных функций, и они стали важнейшим источником информации о внешнем мире.

Основой всех зрительных функций является световая чувствительность глаза. Функциональная способность сетчатки неравноценна на всем ее протяжении. Наиболее высока она в области пятна и особенно в центральной ямке. Здесь сетчатка представлена только нейроэпителием и состоит исключительно из высоко-дифференцированных колбочек. При рассматривании любого предмета глаз устанавливается таким образом, что изображение предмета всегда проецируется на область центральной ямки. На остальной части сетчатки преобладают менее дифференцированные фоторецепторы - палочки, и чем дальше от центра проецируется изображение предмета, тем менее отчетливо оно воспринимается.

В связи с тем что сетчатка животных, ведущих ночной образ жизни, состоит преимущественно из палочек, а дневных животных - из колбочек, М. Шультце в 1868 г. высказал предположение о двойственной природе зрения, согласно которому дневное зрение осуществляется колбочками, а ночное - палочками. Палочковый аппарат обладает высокой светочувствительностью, но не способен передавать ощущение цветности; колбочки обеспечивают цветное зрение, но значительно менее чувствительны к слабому свету и функционируют только при хорошем освещении.

В зависимости от степени освещенности можно выделить три разновидности функциональной способности глаза.

  1. Дневное (фотопическое) зрение осуществляется колбочковым аппаратом глаза при большой интенсивности освещения. Оно характеризуется высокой остротой зрения и хорошим восприятием цвета.
  2. Сумеречное (мезопическое) зрение осуществляется палочковым аппаратом глаза при слабой степени освещенности (0,1-0,3 лк). Оно характеризуется низкой остротой зрения и ахроматичным восприятием предметов. Отсутствие цветовосприятия при слабом освещении хорошо отражено в пословице "ночью все кошки серы".
  3. Ночное (скотопическое) зрение также осуществляется палочками при пороговой и надпороговой освещенности. Оно сводится только к ощущению света.

Таким образом, двойственная природа зрения требует дифференцированного подхода к оценке зрительных функций. Следует различать центральное и периферическое зрение.

Центральное зрение осуществляется колбочковым аппаратом сетчатки. Оно характеризуется высокой остротой зрения и восприятием цвета. Другой важной чертой центрального зрения является визуальное восприятие формы предмета. В осуществлении форменного зрения решающая роль принадлежит корковому отделу зрительного анализатора. Так, человеческий глаз легко формирует ряды точек в виде треугольников, наклонных линий за счет именно корковых ассоциаций. Значение коры большого мозга в осуществлении форменного зрения подтверждают случаи потери способности распознавать форму предметов, наблюдаемые иногда при повреждении затылочных долей мозга.

Периферическое палочковое зрение служит для ориентации в пространстве и обеспечивает ночное и сумеречное зрение.

Рассказать друзьям